Основно съдържание

Курс: Биология за напреднали/колеж > Раздел 4

Урок 3: Популационна екология

Регулация на популацията

Кои фактори ограничават числеността на популациите?

Основни идеи

В природата числеността и нарастването на популацията са ограничени от много фактори. Някои са зависими от гъстотата, докато други са независими от гъстотата.
Ограничаващи фактори, които са зависими от гъстотата, са причина скоростта на нарастване на популацията на човек да се променя - обикновено да намалява — при нарастване на гъстотата на популацията. Един пример е конкуренцията за ограничена храна сред членове на една популация.
Фактори, които са независими от гъстотата, засягат скоростта на нарастване на глава независимо от гъстотата на популацията. Примерите включват природни бедствия като горски пожари.
Различните видове ограничаващи фактори може да взаимодействат помежду си по сложни начини, при което се получават различни модели на растеж на популацията. Някои популации показват циклични колебания, при които числеността на популацията се променя предвидимо в цикъл.

Въведение

Всички популации на Земята имат ограничения за техния растеж. Дори популации на зайчета – които се размножават като зайчета! — не нарастват безкрайно. И въпреки че хората оценяват добре идеята за безкраен растеж, ние също в крайна сметка ще достигнем граници на размера на популацията, наложени от околната среда.

Какви точно са тези ограничаващи фактори на околната среда? Общо казано, ние можем да разделим факторите, които регулират растежа на популацията, на две основни групи: зависими от гъстотата и независими от гъстотата.

Ограничаващи фактори, които са зависими от гъстотата

Нека да започнем с един пример. Представи си една популация от организми — да речем, елени — с достъп до фиксирано, постоянно количество храна. Когато популацията е малка, ограниченото количество храна ще бъде достатъчно за всички. Но когато популацията стане достатъчно голяма, ограниченото количество храна може да не бъде достатъчно, което води до конкуренция между елените. Поради конкуренцията някои елени може да умрат от глад или да не успеят да имат потомство, намалявайки процента на растеж на глава — на индивид — и по тази причина числеността на популацията ще се задържи на едно ниво или ще намалее.

В този сценарий конкуренцията за храна е зависим от гъстотата ограничаващ фактор. По принцип, ние определяме зависимите от гъстотата ограничаващи фактори като фактори, които влияят на скоростта на нарастване на популацията на глава по различен начин в зависимост от това колко гъста е вече популацията. Повечето зависими-от-гъстотата фактори правят скоростта на нарастване на глава да пада, докато популацията се увеличава. Това е пример за отрицателна обратна връзка, която ограничава растежа на популацията.

Зависимите от гъстотата ограничаващи фактори могат да доведат до логистичен модел на растеж, при който числеността на популацията остава постоянна при определен от околната среда максимум, наречен носещ капацитет. Понякога това е гладък процес; но в други случаи числеността на популацията може да надвиши носещия капацитет и след това да намалее обратно поради зависимите от гъстотата фактори.

Изображение на: Environmental limits to population growth: Figure 1 от OpenStax College, Biology, CC BY 4.0

Зависимите от гъстотата ограничаващи фактори обикновено са биотични - свързани с жив организъм — за разлика от физическите характеристики на околната среда. Някои често срещани примери на зависими от гъстота ограничаващи фактори включват:

Конкуренция в рамките на популацията. Когато една популация достигне висока гъстота, има повече индивиди, които се опитват да използват същото количество ресурси. Това може да доведе до конкуренция за храна, вода, подслон, брачни партньори, светлина и други ресурси, необходими за оцеляване и размножаване. $^{1}$ ‍
Хищничество. Популации с висока гъстота може да привлекат хищници, които не биха се занимавали с по-рядка популация. Когато тези хищници ядат индивиди от популацията, те намаляват нейния брой, но може да увеличат своя. Това може да образува интересни, циклични модели, както ще видим по-долу.
Заболяване и паразити. Когато на едно място живеят повече индивиди, е по-вероятно да избухне епидемия, която да причини повече смъртни случаи. При тези условия също така е по-вероятно по-голямото разпространение на паразити.
Натрупване на отпадъци. Високата гъстота на популацията може да доведе до натрупване на вредни отпадни продукти, които убиват индивиди или понижават размножаването, намалявайки растежа на популацията.

Зависимата от гъстотата регулация може също така да е под формата на поведенчески или физиологични промени в организмите, които съставляват популацията. Например гризачи, наречени леминг, реагират на висока гъстота на популацията като имигрират на групи в търсене на ново, по-малко претъпкано място за живеене.

^{2, 3, 4}

Този процес е погрешно тълкуван в популярната култура като вид масово самоубийство, защото понякога лемингите умират, докато се опитват да пресекат водни обекти.

Независими от гъстотата ограничаващи фактори

Втората група ограничаващи фактори включва независими от гъстотата ограничаващи фактори, които влияят върху скоростта на нарастване на глава независимо от гъстотата на популацията.

Като пример нека разгледаме див пожар, който избухва в гора, където живеят елени. Огънят ще убие всеки нещастен елен, който се намира там, независимо от числеността на популацията. Шансът на един отделен елен да умре не зависи изобщо от това колко други елени има наоколо. Независимите от гъстотата ограничаващи фактори обикновено са природни бедствия, тежки метеорологични условия и замърсяване.

За разлика от зависимите от гъстотата ограничаващи фактори, независимите от гъстотата ограничаващи фактори не могат самостоятелно да поддържат една популация на постоянни нива. Това е защото тяхната сила не зависи от размера на популацията, така че те не правят "корекция", когато числеността на популацията стане прекалено голяма. Вместо това те може да доведат до внезапни резки промени в размера на популацията. Малките популации може да са в риск от унищожене от случайни, независими от гъстотата събития.

Изменения на числеността на популацията

В реалния свят много зависими от гъстотата и независими от гъстотата ограничаващи фактори могат — и обикновено го правят — да си взаимодействат, за да създадат моделите на промяна, които виждаме в една популация. Например числеността на една популация може да бъде държана близо до носещия капацитет на средата от зависими от гъстотата фактори в рамките на даден период, а после да преживее рязък спад на числеността поради независимо от гъстотата събитие като буря или пожар.

Обаче дори при отсъствието на катастрофи числността на популацията не винаги е стабилна на нивото на носещия капацитет на средата. В действителност числеността на популацията може да варира, или гъстотата ѝ да се променя по много различни модели. Някои популации преживяват невиждан разцвет и катастрофичен спад на числеността и гъстотата. Например водораслите могат да разцъфтят, когато висок приток на фосфор доведе до неустойчив растеж на популацията.

^{6}

Други популации имат редовни цикли на подем и спад. Нека да разгледаме по-отблизо тези цикли.

Цикли на популацията

При някои популации се наблюдават циклични колебания на числеността. Циклични колебания са повтарящи се издигания и спадове на числеността на популацията във времето. Ако представим графично числеността на популацията във времето за популация с циклични колебания, тя би изглеждала приблизително като вълната по-долу — макар вероятно не чак толкова подреденa!

От къде идват тези колебания? В много случаи колебанията са резултат от взаимодействията между популациите на най-малко два различни вида. Например хищничество, паразитна инфекция и вариране на наличието на храна – за всички тях има наблюдения, че водят до колебания в числеността на популациите.

^{7}

Но тези зависими от гъстотата фактори не винаги създават колебания. Те правят това само при подходящи условия, когато популациите взаимодействат по определени начини.

Пример: Леминги

Като пример нека разгледаме една популация на леминги в Гринландия.

^{7, 8, 9}

През годините тази популация демонстрира циклични колебания на числеността с период - дължина на пълния цикъл - от около четири години. Еколози установяват, че цикълът може да бъде обяснен с взаимодействията между лемингите и четири хищника: бухал, лисица, граблив морелетник - птица - и хермелин. Бухалът, лисицата и грабливия морелетник са приспособяващи се хищници, които могат да използват разнообразни хранителни източници и обикновено ядат леминги само когато те са изобилни.

^{7, 8}

За разлика от тях хермелинът яде най-вече само леминги.

Каква е причината за цикличните колебания? Да започнем, като проследим лемингите в ниска точка в техния цикъл. Тъй като гъстотата на популацията е ниска, бухалите, грабливите морелетници и лисиците няма да обръщат прекалено много внимание на лемингите, позволявайки на популацията да се увеличи бързо. Докато популацията на лемингите расте, популацията на хермелина също расте, но със закъснение. Това се дължи на факта, че хермелините се размножават само веднъж в годината, за разлика от лемингите, които се възпроизвеждат повече или по-малко постоянно. Хермелините имат многобройно поколение само след период, в който техния хранителен източник, лемингите, са в изобилие.

^{9}

Увеличената гъстота на лемингите привлича сови, лисици и морелетници, които започват да ловуват лемингите по-често, отколкото когато те са малобройни. Това действа като зависимо от гъстотата ограничение за нарастването на числеността на лемингите и не позволява лемингите да надвишат числеността на хермелините.

^{7, 8}

Следователно популацията на хермелините нараства и става прекалено голяма, при което убива много от лемингите, оставяйки малък брой да се възпроизведат, което води до спад на популацията на лемингите. Този спад е последван от спад на числеността на хермелините с едногодишно забяване, тъй като те сега имат силно намален хранителен запас. И после цикълът започва отначало.

Този общ модел на взаимодействие е представен в графиката по-долу. Можеш да видиш, че числеността на популацията на плячката, в случая тази на лемингите, спада първо, след което спада числеността на хищника, в случая тази на хермелина.

Източник на изображението: Repeating cycles of growth and decline от CK-12 Foundation, CC BY-NC 3.0

Има ли други фактори освен взаимодействията хищник-плячка, които да управляват този модел? Това е възможно, но еколозите досега са успели да възпроизведат модел на колебания само въз основа на полеви данни за хищничество и размножаване, което подкрепя идеята, че хищничеството е движещ фактор.

^{9}

Тъжен факт: численостите на някои популации на леминги вече не се колебаят. Те достигат връхна точка в техния обичаен цикъл през 1998 г. и никога след това не успяват да се възстановяват от последвалия спад.

^{10}

Еколозите смятат, че това може да се дължи на необичайно топлите зими и промените в снеговалежа в Арктика, които може да са намалили снежната маса, която обикновено осигурява защита на лемингите докато отглеждат своите малки. В резултат на това е възможно някои видове, които са хищници на лемингите, да изчезнат в области, в които популациите на лемингите са спаднали.

^{10, 11}

Пример: Рис и зайци

Един друг известен пример за този вид взаимодействие хищник-плячка включва канадския рис (хищник) и американски заек беляк (плячка), за чиито популации има наблюдения, че варират съвместно в цикли със спад на числеността на зайците, предсказващ спад на числеността на риса. Това е примерът, който най-вероятно ще видиш в твоя учебник. В началото учените смятали, че хищничеството на риса е ключовият фактор, заради който спада числеността на популацията на зайците. Сега знаем, че вероятно участват и други фактори като наличието на храна за зайците.

^{7, 11}

Така или иначе, това е друг пример, в който зависимите от гъстотата фактори водят до циклични промени на числеността на дадена популация.

Изображение: горе Community ecology: Figure 2 by OpenStax College, Biology, CC BY 4.0; долу Populations of snowshoe hare and their Canada lynx predator show repeating cycles by CK-12 Foundation, CC BY-NC 3.0

Източници

Тази статия е производна модификация на следните статии:

"Population regulation" от Robert Bear и David Rintoul, OpenStax CNX, CC BY 4.0
"Limits to population growth" от Douglas Wilkin и Barbara Akre, CK-12 Foundation, CC BY-NC 3.0

Изменената статия е лицензирана под разрешително CC BY-NC-SA 4.0.

Цитирани трудове

G. T. Miller and S. E. Spoolman, "Under some circumstances, population density affects population size," In Essentials of ecology, 5th ed. (Belmont, CA: Cengage Learning, 2009), 113.
"Lemming," Wikipedia, May 14, 2016, accessed June 1, 2016, https://en.wikipedia.org/wiki/Lemming.
R. Woodford, "Lemming suicide myth: Disney film faked bogus behavior," Alaska fish & wildlife news, 2003, http://www.adfg.alaska.gov/index.cfm?adfg=wildlifenews.view_article&articles_id=56.
K. S. Kruszelnicki, "Lemmings suicide myth," ABC science, April 27, 2004, http://www.abc.net.au/science/articles/2004/04/27/1081903.htm.
J. W. Kimball, "Density-independent checks on population growth," Kimball's biology pages, August 17, 2015, http://users.rcn.com/jkimball.ma.ultranet/BiologyPages/P/Populations2.html#Density-Independent_Checks_on_Population_Growth.
G. T. Miller and S. E. Spoolman, "Several different types of population change occur in nature," In Essentials of ecology, 5th ed. (Belmont, CA: Cengage Learning, 2009), 113.
J. W. Kimball, "Population cycles" Kimball's biology pages, August 17, 2015, http://users.rcn.com/jkimball.ma.ultranet/BiologyPages/P/Populations2.html#Population_Cycles.
American Association for the Advancement of Science, "It's feast or famine: Predators may drive lemming cycles, science researchers say," ScienceDaily, November 5, 2003, http://www.sciencedaily.com/releases/2003/11/031104063521.htm.
O. Gilg, I. Hanski, and B. Sittleer, "Cyclic dyCyclic dynamics in a simple vertebrate predator-prey communitynamics in a simple vertebrate predator-prey community," Science, 302 (2003), 866-868, http://dx.doi.org/10.1126/science.1087509.
V. Morell, "Greenland lemmings' collaspe pushes predators to brink," Science: Latest news, September 11, 2012, http://www.sciencemag.org/news/2012/09/greenland-lemmings-collapse-pushes-predators-brink.
N. M. Schmidt, R. A. Ims, T. T. Høye, O. Gilg, L. H. Hansen, J. Hansen, M. Lund, E. Fuglei, M. C. Forchhammer, and B. Sittler, "Response of an arctic predator guild to collapsing lemming cycles," Proceedings of the Royal Society B, 279(2012), 4417-4422, http://dx.doi.org/10.1098/rspb.2012.1490.
P. H. Raven, G. B. Johnson, K. A. Mason, J. B. Losos, and S. R. Singer, Population cycles may reflect complex interactions. In Biology, 10th ed., AP ed., (New York, NY: McGraw-Hill, 2014), 1176-1177.

Допълнителни препратки

American Association for the Advancement of Science. "It's Feast or Famine: Predators May Drive Lemming Cycles, Science Researchers Say." ScienceDaily. November 5, 2003. https://www.sciencedaily.com/releases/2003/11/031104063521.htm.

"Density-dependent and density-independent population regulation." Boundless biology. May 26, 2016. https://www.boundless.com/biology/textbooks/boundless-biology-textbook/population-and-community-ecology-45/environmental-limits-to-population-growth-251/density-dependent-and-density-independent-population-regulation-931-12187/.

Brewer, R. "Population density and population regulation." In Principles of ecology, 65-77. Philadelphia, PA: W. B. Saunders Company, 1979.

Edwards, W. J., and C. T Edwards. "Population Limiting Factors." Nature Education Knowledge 3, no. 10 (2011): 1. http://www.nature.com/scitable/knowledge/library/population-limiting-factors-17059572.

Gilg, O, I. Hanski, B. Sittleer. "Cyclic dynamics in a simple vertebrate predator-prey community." Science, 302(2003), 866-868. http://dx.doi.org/10.1126/science.1087509.

Kimball, J. W. "Checks on population growth." Kimball's biology pages. August 17, 2015. http://users.rcn.com/jkimball.ma.ultranet/BiologyPages/P/Populations2.html.

Korpimäki E., K. Norrdahl, T. Klemola, T. Pettersen, and N. C. Stenseth. "Dynamic effects of predators on cyclic voles: Field experimentation and model extrapolation." Proc. Biol. Sci., 269, no. 1495 (2002), 991-997. http://dx.doi.org/10.1098/rspb.2002.1972.

Kruszelnicki, K. S. "Lemmings suicide myth." ABC science. April 27, 2004. http://www.abc.net.au/science/articles/2004/04/27/1081903.htm.

"Lemming." Wikipedia. May 14, 2016. Accessed June 1, 2016. https://en.wikipedia.org/wiki/Lemming.

Miller, G. T. and S. E. Spoolman. "Several different types of population change occur in nature." In Essentials of ecology, 113-114. 5th ed. Belmont, CA: Cengage Learning, 2009.

Miller, G. T. and S. E. Spoolman. "Under some circumstances population density affects population size." In Essentials of ecology, 113. 5th ed. Belmont, CA: Cengage Learning, 2009.

Morell, V. "Greenland lemmings' collapse pushes predators to brink." Science: Latest news. September 11, 2012. http://www.sciencemag.org/news/2012/09/greenland-lemmings-collapse-pushes-predators-brink.

Purves, W. K., D. Sadava, G. H. Orians, and H. C. Heller. "Population densities influence death and birth rates." In Life: The science of biology, 1044. 7th ed. Sunderland, MA: Sinauer Associates, Inc, 2003.

Raven, P. H., G. B. Johnson, K. A. Mason, J. B. Losos, and S. R. Singer. "Factors that regulate populations." In Biology, 1175-1177. 10th ed., AP ed. New York, NY: McGraw-Hill, 2014.

Ricklefs, R. E. "Population fluctuations and cycles." In Ecology, 349-366. 3rd ed. New York, NY: W. H. Freeman, 1990.

Ricklefs, R. E. "Population regulation." In Ecology, 324-348. 3rd ed. New York, NY: W. H. Freeman, 1990.

Schmidt, N. M., R. A. Ims, T. T. Høye, O. Gilg, L. H. Hansen, J. Hansen, M. Lund, E. Fuglei, M. C. Forchhammer, and B. Sittler. "Response of an arctic predator guild to collapsing lemming cycles." Proceedings of the Royal Society B, 279, no. 1746 (2012), 4417-4422. http://dx.doi.org/10.1098/rspb.2012.1490.

Snider, S. B. and J. N. Brimlow. "An introduction to population growth." Nature Education Knowledge, 4, no. 4 (2013), 3. http://www.nature.com/scitable/knowledge/library/an-introduction-to-population-growth-84225544.

Solomon, E. P., L. R. Berg, and D. W. Martin. "Density-dependent factors may explain what makes certain populations fluctuate cyclically over time." In Biology, 1009-1010. Belmont, CA: Brooks/Cole-Thomson Learning, 2005.

Solomon, E. P., L. R. Berg, and D. W. Martin. "Density-independent factors are generally erratic." In Biology, 1010-1011. Belmont, CA: Brooks/Cole-Thomson Learning, 2005.

Woodford, R. "Lemming suicide myth: Disney film faked bogus behavior." Alaska fish & wildlife news. 2003. http://www.adfg.alaska.gov/index.cfm?adfg=wildlifenews.view_article&articles_id=56.

Искаш ли да се присъединиш към разговора?

Вписване в профила

Сортирай по:

Все още няма публикации.

Разбираш ли английски? Натисни тук, за да видиш още дискусии в английския сайт на Кан Академия.