Основно съдържание
Курс: Биология за напреднали/колеж > Раздел 4
Урок 1: Отговори на околната средаЗаучени поведения
Хабитуация (привикване), импринтинг, класическо обуславяне, оперантно обуславяне и познавателно учене.
Основни идеи
- Хабитуацията е просто, заучено поведение, при което животното постепенно спира да реагира на повтарящо се дразнение.
- Импринтингът е специализирана форма на учене, която се случва в кратък период от време при млади животни — например патенца, които използват импринтинг, за да запомнят майка си.
- При класическото обуславяне (кондициониране) нов стимул (дразнител) се асоциира със съществуваща реакция чрез повторно представяне на двойка от нов и познат стимул.
- При оперантното обуславяне (кондициониране) животното се научава да изпълнява дадено поведение по-често или по-рядко чрез предоставяне на възнаграждение или наказание след изпълнение на поведението.
- Някои животни, особено приматите, са способни на по-сложни форми на учене, като решаване на задачи и изграждане на ментални карти.
Въведение
Ако имаш куче или приятел, който има куче, вероятно знаеш, че кучетата могат да бъдат обучени да изпълняват команди като седни, помоли за лакомство, завърти се, направи се на умрял. Това са примери на заучени поведения и кучетата могат да са много добри ученици. Според някои източници много умно куче има когнитивни способности като тези на дете на две години и половина!
По принцип заученото поведение се развива с опита на организма. Заучените поведения са различни от вродените, които са генетично програмирани и могат да се изпълняват без никакъв предварителен опит или обучение. Разбира се, някои поведения имат и заучени, и вродени елементи. Например зебровите амадини са генетично програмирани да научават песни, но точно каква песен ще запеят зависи от това какво чуват от бащите си.
В тази статия ще разгледаме някои примери за заучени поведения при животните. Ще започнем с прости примери като хабитуация и импринтинг и ще продължим с по-сложни — като оперантно обуславяне и когнитивно учене.
Прости заучени поведения
Заучените поведения, дори и да имат вродени компоненти или основи, позволяват на индивида да се адаптира към промените на средата. Заучените поведения се модифицират от предишен опит; примерите за прости заучени поведения включват хабитуация и импринтинг.
Хабитуация
Хабитуацията е проста форма на учене, при която животните спират да реагират на стимул (дразнение) или сигнал след период на повтарящо се излагане на този стимул. Това е форма на неасоциативно учене, което означава, че стимулът не е свързан с наказание или възнаграждение.
Например прерийните кученца обикновено подават сигнал за тревога, когато са заплашени от хищник. Първоначално те подават такъв сигнал в отговор на звук от човешки стъпки, който показва присъствието на голямо и потенциално гладно животно.
Но постепенно прерийните кученца привикват към звука от човешки стъпки, тъй като са били изложени на него многократно, без той да бъде последван от нищо лошо. Накрая те спират да подават сигнал за тревога в отговор на звука. В този пример хабитуацията е специфична за звука от човешки стъпки, тъй като животните все още реагират на звуци от потенциални хищници.
Импринтинг
Импринтингът е проста и силно специфична форма на обучение, която се случва на определена възраст или етап от живота на определени животни, например патиците и гъските. Когато патенцата се излюпят, те запомнят чрез импринтинг първото възрастно животно, което видят, обикновено това е майката. Щом патенцето запечата в паметта си майката, нейният образ служи като сигнал за изпълнение на поведения, които благоприятстват оцеляването, като следване и имитиране на майката.
Откъде знаем, че това не е вродено поведение, при което патенцето е програмирано да следва женска патица? Т.е. как знаем, че импринтингът е процес на обучение, обусловен от жизнения опит? Ако току-що излюпени патици или гъски видят човек, преди да видят майка си, те ще запечатат в паметта си човека и ще го следват, точно както биха следвали истинската майка.
Интересен случай на импринтинг се използва за добра кауза при работата по възстановяване на застрашения бял американски жерав чрез отглеждане на малки пиленца на закрито. Биолозите се обличат в костюми на бели американски жерави, докато се грижат за пиленцата, с цел те да запечатат чрез импринтинг не хората, а куклите на птици, които са част от костюма. Накрая изследователите учат птиците как да мигрират с помощта на свръхлек самолет, което ги подготвя за освобождаването им в дивата природа.
Обусловени поведения
Обусловените поведения са резултат от асоциативно обучение. Те имат две форми: класическо обуславяне и оперантно обуславяне.
Класическо обуславяне
При класическото обуславяне отговор, който вече се асоциира с един стимул, започва да се асоциира с друг стимул, с който преди не е имал връзка. Най-известният пример за класическо обуславяне идва от експериментите на Иван Павлов, при които кучета слюноотделят — отговор, който преди се е асоциирал с храна, когато чуят звука на звънец.
Както Павлов забелязва, най-вероятно и ти го знаеш, кучетата слюноотделят при вида или миризмата на храна. Това е нещо, което кучетата правят по рождение, без да е необходимо никакво обучение. На езика на класическото обуславяне тази съществуваща двойка стимул и отговор може да бъде разделена на безусловен стимул — вида или миризмата на храна, и безусловен отговор — слюноотделяне.
Експериментите на Павлов имат следната постановка – всеки път, когато куче получи храна, друг стимул се предоставя заедно с безусловния стимул. По-конкретно, кучето чува звън на звънец всеки път, когато му се даде храна. Звъненето на звънеца, съчетано с храната, е пример за условен стимул — нов стимул, който се предоставя паралелно с безусловния стимул.
С течение на времето кучетата се научават да асоциират звъненето на звънеца с храна и да отговарят със слюноотделяне. Накрая те започват да отделят слюнка, когато чуят звънеца, дори и безусловният стимул — храната, да не присъства. Тази нова, изкуствено формирана двойка от стимул и отговор, се състои от условен стимул — звънене на звънец, и условен отговор — слюноотделяне.
Безусловният отговор — слюноотделяне в отговор на храна, абсолютно еднакъв ли е с условния отговор — слюноотделяне в отговор на звън на звънец? Не е задължително. Павлов открива, че слюнката на кучетата с обусловено поведение има различно съдържание от тази на кучетата без обусловено поведение.
Оперантно обуславяне
Oперантното обуславяне е малко по-различно от класическото, тъй като то не зависи от съществуваща двойка от стимул и отговор. Вместо това, когато организъм изпълни дадено поведение — или междинна стъпка от пълното поведение, той бива възнаграден или наказан. Първоначално организмът може да изпълнява поведението, например да натиска ръчка, чисто случайно. Чрез насърчение той бива предизвикван да изпълнява поведението по-често или по-рядко.
Един от бележите ранни изследователи на оперантното обуславяне е психологът Б. Ф. Скинър. Той е и изобретателят на кутията на Скинър, която можеш да видиш на рисунката по-долу. Скинър поставя плъхове в кутии, в които има ръчка, свързана с устройство за подаване на храна. Когато плъхът натисне ръчката, получава храна. В началото животното натиска ръчката няколко пъти случайно, след това започва да асоциира натискането на ръчката с получаване на храна. С течение на времето плъхът започва да натиска ръчката все по-често и по-често, за да получи храна.
Но не всички експерименти на Скинър включват вкусни лакомства. На дъното на кутията има метална решетка, по която плъховете могат да получат електрошок като наказание. Ако плъхът получава електрошок всеки път, когато изпълни дадено поведение, той бързо се научава да спре да изпълнява това поведение. Както виждаме от тези примери, и положителното, и отрицателното насърчение могат да се използват, за да оформят поведението на организъм чрез оперантно обуславяне. Ауч! Горките плъхове!
Оперантното обуславяне е основата на по-голямата част от дресирането на животни. Например може да даваш на кучето си бисквитка или да му казваш: "Добро куче!", всеки път, когато седне, завърти се или когато спре да лае щом го помолиш. От друга страна, кравите на поляна, оградена с електрическа ограда, се научават бързо да не се отъркват в нея.
Както тези примери ни показват, оперантното обуславяне чрез насърчение може да накара животните да изпълняват поведения, които не биха изпълнявали естествено, или да избягват поведения, които са част от естествения им поведенчески репертоар.
Учене и когнитивни способности
Хората, другите примати и някои животни, които не са примати, са способни на сложно обучение, което не влиза в категориите на класическото или оперантното обуславяне. Да разгледаме някои примери за решаване на задачи и сложно пространствено учене при животните.
Решаване на задачи при шимпанзетата
Немският учен Волфганг Кьолер прави едни от най-ранните изследвания, които проучват способността на шимпанзетата да решават задачи. Той открива, че шимпанзетата имат способност за абстрактно мислене, могат да премислят различни възможни решения на даден пъзел и да си представят резултата от решението преди да го изпълнят.
Например в един от експериментите си Кьолер закача банан в клетката на шимпанзетата прекалено нависоко, така че те не могат да го достигнат. А на пода на клетката има няколко случайно разположени кутии. Изправени пред тази дилема, след няколко фалстарта и известна доза разочарование, някои от шимпанзета поставят кутиите една върху друга, покатерват се върху тях и стигат до банана. Това поведение предполага, че те могат да си представят резултата от поставянето на кутиите една върху друга преди наистина да извършат действието.
Пространствено учене при плъховете
Учене, което се простира отвъд проста асоциация, не се среща само при приматите. Експерименти с лабиринти, провеждани през 20-те години на ХХ век (лабиринтът е показан по-долу), демонстрират, че плъховете са способни на сложно пространствено учене.
За тези експерименти плъховете са разделени в три групи:
- Група I: плъховете получават храна в края на лабиринта още от първия ден.
- Група II: Мишки били поставяни в лабиринт шест последователни дни, и чак след това получавали храна в края на лабиринта.
- Група III: Мишки били поставяни в лабиринт три последователни дни, и чак след третия ден получавали храна в края на лабиринта.
Не е учудващо, че плъховете, които получават награда под формата на храна от първия ден, учат по-бързо и имат по-бърз спад в броя грешки при преминаване през лабиринта, в сравнение с плъховете, които не получават възнаграждение от самото начало. Но най-интересният резултат е това, което се случва след като плъховете от група II и III започнат да получават храна.
В деня след като получат храна и двете групи демонстрират рязък спад в броя грешки и почти настигат плъховете от група I. Този резултат предполага, че всъщност плъховете от група II и III са учили ефективно и са изграждали ментална карта през изминалите дни. Но просто не са имали причина да покажат какво са научили, докато не се появява храната!
Тези резултати показват, че плъховете са способни на сложно пространствено учене дори при липсата на пряко възнаграждение, с други думи, без насърчение. Следващи експерименти потвърждават, че плъховете си изграждат представа за лабиринта в ума си — конгнитивна карта, а не просто да научават обусловена последователност от завои.
Искаш ли да се присъединиш към разговора?
Все още няма публикации.