Основно съдържание

Курс: Биология за напреднали/колеж > Раздел 3

Урок 3: Популационна генетика

Естествен подбор в популациите

Как естественият подбор работи на нивата на гените, алелите, генотиповете и фенотиповете.

Ключови точки

Естественият отбор може да доведе до микроеволюция (промяна в алелната честота), тъй като алелите, които увеличават приспособимостта, стават по-разпространени в популацията.
Приспособимостта описва репродуктивната успеваемост (колко голямо потомство оставя даден организъм в следващото поколение в сравнение с другите организми в групата).
Естественият отбор може да действа върху белези, определени от различни алели на един и същ ген, или върху полигенни белези (белези, които се определят от много гени).
Естественият отбор на белези, определени от множество гени, може да бъде стабилизиращ отбор, движещ отбор или дизруптивен отбор.

Въведение

Вече разгледахме някои от механизмите на еволюцията. Генетичен дрейф, миграция, мутация... списъкът може да продължи. Всички тези механизми могат да накарат популацията да еволюира или да промени генетичния си състав през поколенията.

Но един от механизмите на еволюцията е малко по-известен от останалите, това е естественият отбор. Какво прави естествения отбор толкова специален? От всички механизми на еволюцията той е единственият, който редовно, с течение на времето прави популациите по-добре пригодени, адаптирани (приспособени) към средата.

Може вече да знаеш за естествения отбор от теорията на Дарвин за еволюцията. В тази статия ще се задълбочим още повече, всъщност повече дори от самия Дарвин. Ще разгледаме естествения отбор на нивото на популационната генетика, що се отнася до алели, генотипове и фенотипове.

Бърз преглед на естествения отбор

Ще направим бърз преговор на това как популацията еволюира благодарение на естествения отбор:

Организмите с наследствени (генетично обусловени) белези, които им помагат да оцеляват и да се възпроизвеждат в определена среда, обикновено оставят по-многобройно поколение от останалите членове на популацията.
Ако това продължи през поколенията, наследствените белези, които подпомагат оцеляването и възпроизвеждането, ще стават все по-често и по-често срещани в популацията.
Популацията няма просто да еволюира (да промени своя генетичен състав и наследствени белези), а ще еволюира така, че да се адаптира (приспособи) или да стане по-добре пригодена към околната среда.

Естественият отбор може да доведе до микроеволюция

Естественият отбор въздейства върху фенотипа на организма (върху видимите белези). Често фенотипът е продукт на генотипа (алелите или вариантите на даден ген, които организмът носи). Когато фенотип, произведен от определени алели, помага на едни организми да оцеляват и да се възпроизвеждат по-добре от останалите, естественият отбор може да увеличи честотата на полезните алели от едно поколение до следващото, т.е. може да доведе до микроеволюция.

Пример: цветът на козината на зайците

Да си представим популация на кафяви и бели зайци, при които цветът на козината се определя от доминантен кафяв (В) и рецесивен бял (b) алел на един ген. Ако за хищник като ястреба е по-лесно да види белите зайци (генотип bb), отколкото кафявите (BB и Bb), на фона на поле с трева, кафявите зайци ще имат по-голям шанс да оцелеят, отколкото белите. Тъй като повече кафяви зайци ще оцелеят и ще се размножат, следващото поколение ще съдържа по-голяма честота на алели B.

Можем да го демонстрираме чрез следния пример. Да започнем с алелните и фенотипните честоти, показани на диаграмата по-долу, и да видим как ще се променят след едно поколение, ако половината от белите зайци (но не кафявите) бъдат изядени от ястреб.

За тази цел можем да използваме закона на Харди-Вайнберг.

Може да си мислиш: 'Това няма да проработи, защото имаме отбор!' Правилно, популацията не отговаря на ограничаващите допускания на закона на Харди-Вайнберг, защото алелните ѝ честоти се променят от поколение на поколение. И ако провериш, ще видиш, че алелните и генотипните честоти в групата на оцелелите не съвпадат с очакванията от закона на Харди-Вайнберг.

Въпреки това щом знаем алелните честоти на групата на оцелелите, можем да приемем, че оцелелите ще се кръстосат на случаен принцип едни с други и ще използваме закона на Харди-Вайнберг, за да предвидим какви са очакваните пропорции на различни генотипове и фенотипове в тяхното потомство.

Алелни честоти:

\begin{aligned} Честота на B = p = 0, 4 \\ Честота на b = q = 0, 6 \end{aligned}

Изчисляване на генотипове въз основа на алелни честоти според закона на Харди-Вайнберг:

\begin{aligned} Честота на B B = p^{2} = (0, 4)^{2} = 0, 16 \\ Честота на B b = 2 p q = 2 (0, 4) (0, 6) = 0, 48 \\ Честота на b b = q^{2} = (0, 6)^{2} = 0, 36 \end{aligned}

Изчисляване на броя индивиди от всеки генотип (размер на популацията

= 20

\begin{aligned} Брой на B B зайци = (0, 16) (20) = 3, 2 \\ Брой на B b зайци = (0, 48) (20) = 9, 6 \\ Брой на b b зайци = (0, 36) (20) = 7, 2 \end{aligned}

Предвиждаме около

3

BB,

10

Bb и

7

bb заека. Тъй като BB и Bb зайците са кафяви, очакваме

3 + 10 = 13

кафяви заека. Само bb зайците са бели, така че очакваме

7

бели заека.

В този пример честотата на алела B, който подпомага оцеляването, се покачва от

0, 3

до

0, 4

за едно поколение. В популацията процентът на кафявия фенотип, който подпомага оцеляването, също се покачва — от

50 %

до

65 %

. (Можем да предвидим белезите на следващото поколение, като приемем, че оцелелите зайци се кръстосват на случаен принцип и оставят еднакъв среден брой потомци.) Това е измислен пример, но ни дава ясна представа за това как естественият отбор може да промени алелните и фенотипните честоти и да направи популацията по-добре пригодена към околната среда.

Ще изчезне ли рецесивният алел b под влиянието на отбора? Може би някой ден, но не веднага, тъй като рецесивните алели се "крият" от хищници в хетерозиготните (Bb) кафяви зайци. Това е добро напомняне, че естественият отбор действа върху фенотипа, а не върху генотипа. Ястребът може да различи кафявия и белия заек, но не може да различи заека BB и заека Bb.

Приспособимост = репродуктивна успеваемост

Не е нужно видовете фенотип и генотип, които са предпочитани от естествения отбор, да са само тези, които оцеляват най-добре. Всъщност най-предпочитани са тези с най-голяма обща приспособимост. Приспособимостта описва колко добре дадени организми оцеляват и се възпроизвеждат, с акцент върху "възпроизвеждат". Приспособимостта се определя от средния брой на потомците, които организъм от даден генотип или фенотип оставя в сравнение с другите в популацията.

Оцеляването е един от важните компоненти на приспособимостта. За да остави потомство в следващото поколение, организмът първо трябва да достигне репродуктивна възраст. В примера по-горе кафявите зайци имаха по-голяма приспособимост от белите, защото по-голяма част от кафявите зайци, в сравнение с белите, оцеляват и се размножават. Също така по-дългият живот може да позволи на организмите да се размножат повече отделни пъти (например с повече партньори или в повече различни години).

Въпреки това оцеляването не е единствената част от уравнението на приспособимостта. Приспособимостта зависи и от способността за привличане на партньор, както и от големината на потомството. Организъм, който е оцелял дълги години, но не е привлякъл партньор или не е оставил потомство, би имал много ниска (нулева) приспособимост.

Приспособимостта зависи от околната среда

Кои белези са предпочитани от естествения отбор (т.е. кои белези правят организма по-приспособим) зависи от околната среда. Например кафявите зайци могат да са по-приспособими от белите в кафеникав, тревен пейзаж, където има хищници с добро зрение. Но в пейзаж със светъл цвят (например на пясъчни дюни) белите зайци може да са по-добри в избягването на хищници от кафявите. А ако нямаше никакви хищници, и двата цвята козина щяха да носят еднаква приспособимост.

В много случай белезите носят със себе си компромиси. Това означава, че белегът може да има някои положителни и някои отрицателни ефекти върху приспособимостта. Например определен цвят козина може да направи заека по-малко видим за хищниците, но също така и по-малко привлекателен за потенциални партньори. Тъй като приспособимостта е функция и на оцеляването, и на възпроизвеждането, дали даден цвят козина ще е полезен като цяло, зависи от относителната тежест на хищничеството и на предпочитанията на партньорите.

Естественият отбор може да въздейства на белези, контролирани от много гени

В някои случаи различните фенотипове в дадена популация се определят само от един ген. Например такъв беше случаят с нашите хипотетични зайци. Такава е ситуацията и в някои истински случаи на естествен отбор по цвят на козината (например при мишките)

^{1, 2}

Въпреки това в много случаи фенотиповете се контролират от много различни гени, всеки от които има малък принос към общия резултат. Такива фенотипове често се наричат полигенни белези. Обикновено те формират спектър от голям брой форми, които имат малки разлики помежду си. Ако изобразим честотата на различните форми на белега в популацията, ще видим, че често получаваме крива с камбановидна форма. Ръстът (виж графиката по-долу) и много други белези при хората са полигенни.

Изображение, модифицирано от "Непрекъснато видоизменение: Количествени черти," by J. W. Kimball (CC BY 3.0).

Можем да разберем дали естественият отбор действа върху полигенен белег като наблюдаваме измененията на разпределението на фенотиповете в популацията с течение на времето. Определени промени ни показват, че протича отбор, дори и да не знаем точно кои гени контролират наблюдавания белег.

Как естественият отбор може да промени разпределението да даден фенотип

Има три основни начина, по които естественият отбор може да повлияе на разпределението на фенотип с полигенни белези в дадена популация. За да илюстрираме тези форми на отбор, ще използваме измислена популация на бръмбари, в която цветът на бръмбарите се контролира от много гени и се променя в спектър от светлозелен до тъмнозелен.

Стабилизиращ отбор. При стабилизиращия отбор междинните фенотипове са по-полезни за приспособимостта, отколкото екстремните. Например среднозелените бръмбари може да са най-добре скрити и затова оцеляват най-добре на горска настилка, покрита от среднозелени растения. Стабилизиращият отбор стеснява кривата.
Движещ отбор. Един екстремен фенотип е по-добър за приспособимостта от всички други фенотипове от спектъра. Например, ако популацията на бръмбарите се премести в нова среда с тъмна почва и растителност, тъмнозелените бръмбари може да са по-добре скрити и да оцеляват по-добре от среднозелените и от светлозелените. Движещият отбор придвижва кривата към по-полезния за приспособимостта фенотип.

Дизруптивен отбор. Двата екстремни края от спектъра на фенотипа са по-добри за приспособимостта, отколкото белезите в средата на спектъра. Например, ако бръмбарите се преместят в нова среда с места със светлозелен мъх и с тъмнозелени храсти, тогава светлозелените и тъмнозелените бръмбари може да се по-добре скрити (и да оцеляват по-добре), отколкото среднозелените. Дизруптивният отбор създава множество върхове в кривата.

Резюме

Естественият отбор може да доведе до микроеволюция или до промени в алелните честоти с течение на времето. Алелите, които подпомагат приспособимостта, стават по-често срещани в популацията с поколенията. Приспособимостта описва относителния репродуктивен успех. Тя се отнася до това колко потомци оставят организми от даден генотип или фенотип в следващото поколение в сравнение с другите от групата.

Естественият отбор може да въздейства на белези, определени от различни алели на един ген, или на полигенни белези (белези, които се определят от много гени). Полигенните белези в популацията често формират камбановидна крива на разпределение. Естественият отбор на полигенни белези може да приеме следните форми:

Стабилизиращ отбор: междинните фенотипни белези са най-полезни за приспособимостта и камбановидната крива се стеснява.
Движещ отбор: един от екстермните фенотипни белези от спектъра е най-добър за приспособимостта. Камбановидната крива се придвижва към фенотипа по-полезен за приспособимостта.
Дизруптивен отбор: двата екстремни края от спектъра на фенотипния белег са по-добри за приспособимостта, отколкото белезите в средата на спектъра. В камбановидната крива се появяват два върха.

Източници

Тази статия е модифицирана производна на "Естествен отбор и популации за напреднали" от Дъглас Уилкин и Барбара Акре, Фондация CK-12 (CC BY-NC 3.0).

Изменената статия е лицензирана под разрешително CC BY-NC-SA 4.0.

Цитирани трудове:

Брад, С. (27-ми август 2009 г.) Мишки, които живеят в Сендхилс, бързо развиват по-светло оцветяване на козината. В Harvard gazette. Достъп от http://news.harvard.edu/gazette/story/2009/08/mice-living-in-sand-hills-quickly-evolved-lighter-coloration/.
Линен, К. Р., Кингсли, Е. П., Дженсен, Дж. Д. и Хоекстра, Х. Е. (2009). За произхода и разпространението на адаптивен алел при хомяците. Science, 325(5944), 1095-1098. http://dx.doi.org/10.1126/science.1175826.

Допълнителни източници:

Еволюция. (2014) В Scitable. Достъп от http://www.nature.com/scitable/definition/evolution-78.

Проспособимост. (19-ти май 2016 г.) Достъп на 21-ви май 2016 г. от Уикипедия: https://en.wikipedia.org/wiki/Fitness_%28biology%29.

Първс, В. К., Садава, Д. Е., Орианс, Г. Х., и Хелър, Х. К. (2003). Резултати от естествения отбор. В Живот: науката биология (7-мо издание, стр. 470-475). Съндърланд, Масачузетс: Sinauer Associates.

Рийс, Дж. Б., Юри, Л. А., Кайн, М. Л., Васерман, С. А., Минорски, П. В. и Джаксън, Р. Б. (2011). Естественият отбор е единственият механизъм, които редовно води до адаптивна еволюция. В Биология на Кембъл (10-то издание., стр. 491-498). Сан Франциско, Калифорния: Пиърсън.

Музей по палеонтология на Калифорнийския университет. (2016). Погрешни схващания за естествения отбор. В Да разберем еволюцията. Достъп от http://evolution.berkeley.edu/evolibrary/article/evo_32.

Музей по палеонтология на Калифорнийския университет. (2016 г.). Естествен отбор. В Да разберем еволюцията. Достъп от http://evolution.berkeley.edu/evolibrary/article/evo_25.

Уилкин, Д. и Брейнард, Дж. (12-ти май 2016 г.) Естествен отбор. В CK-12: Еко поп. Достъп от http://www.ck12.org/user:amzpzwxkqg11cnnklm9yzw../book/Eco-Pop/section/19.0/.

Рейвън

Кембъл: Идеи и връзки

Еволюционен анализ

Искаш ли да се присъединиш към разговора?

Вписване в профила

Сортирай по:

Все още няма публикации.

Разбираш ли английски? Натисни тук, за да видиш още дискусии в английския сайт на Кан Академия.