If you're seeing this message, it means we're having trouble loading external resources on our website.

Ако си зад уеб филтър, моля, увери се, че домейните *. kastatic.org и *. kasandbox.org са разрешени.

Основно съдържание

Ферментация и анаеробно дишане

Как клетките извличат енергия от глюкозата без кислород? При дрождите анаеробните реакции създават алкохол, докато в мускулите ти те създават млечна киселина.

Въведение

Чудиш ли се как ферментира ечемиченият малц в бирата под влиянието на бирената мая? Или как мускулите продължават да работят, когато тренираш толкова силно, че имат много малко кислород?
И двата процеса протичат благодарение на алтернитивни пътища за разграждане на глюкозата, които могат да се използват, когато нормалното, използващо кислород (аеробно), клетъчно дишане не е възможно – тоест когато наоколо няма кислород, който да действа като акцептор в края на електрон-транспортната верига. Тези пътища на ферментация включват гликолиза и някои допълнителни реакции в края. В маята допълнителните реакции произвеждат алкохол, докато в мускулите ти се произвежда млечна киселина.
Ферментацията е широко разпространена пътека, но тя не е единственият начин да получим енергия от горивните вещества анаеробно (в отсъствието на кислород). Някои живи системи вместо това използват неорганична молекула, различна от O2, като например сулфат, като краен акцептор за електрон-транспортна верига. Този процес, наречен анаеробно клетъчно дишане, се осъществява в някои бактерии и архебактерии.
В тази статия ще разгледаме по-отблизо анаеробното клетъчно дишане и различните видове ферментация.

Анаеробно клетъчно дишане

Анаеробното клетъчно дишане е подобно на аеробното клетъчно дишане, при което електрони, извлечени от една горивна молекула, се пренасят от една електрон-транспортна верига, водейки до синтез на ATФ. Някои организми използват сулфат (SO42) като краен електрон акцептор в края на транспортната верига, докато други използват нитрат (NO3), сяра или разновидности на други вещества1.
Какви видове организми използват анаеробно клетъчно дишане? Някои прокариоти – бактерии и архебактерии – които живеят в среда с ниско количество кислород. Те разчитат на анаеробното дишане, за да разградят горива. Например някои архебактерии, наречени метаногенни, могат да използват въглероден диоксид като краен електрон акцептор, произвеждайки метан като страничен продукт. Метаногенните бактерии се срещат в почвата и в храносмилателните системи на преживните животни – група животни, включваща например кравите и овцете.
Подобно, редуциращите сулфат бактерии и архебактерии използват сулфат като краен електрон акцептор, произвеждайки сероводород (H2S) като страничен продукт. Изображението по-долу е въздушна снимка на крайбрежните води и зелените части показват растеж на редуциращи сулфат бактерии.
Въздушна снимка от крайбрежни води с цъфтеж на бактерии, редуциращи сулфат, които изглеждат като големи зелени петна във водата.
Изображение: "Метаболизъм без кислород: Фигура 1" Колеж ОупънСтакс, Биология, CC BY 3.0; Модификация на работата от НАСА/Джеф Шмалц, MODIS Land Rapid Response Team at NASA GSFC, Visible Earth Catalog of NASA images.

Ферментация

Ферментацията е друг анаеробен (неизискващ кислород) път за разграждане на глюкоза, такъв, който се извършва от много видове организми и клетки. При ферментацията единственият път за извличане на енергия е гликолизата, като в края са добавени една или две допълнителни реакции.
Ферментацията и клетъчното дишане започват по един и същи начин, с гликолиза. Но при ферментацията пируватът, получен при гликолизата, не продължава през окисляване и цикъл на лимонената киселина и електрон-транспортната верига не работи. Понеже електрон-транспортната верига не е функционална, НАДН, получен при гликолизата, не може да пусне в нея електроните си, за да се превърне отново в НАД+
Целта на допълнителните реакции в процеса на ферментация е да регенерират електрон-носителя НАД+ от произведения при гликолизата НАДН. Допълнителните реакции постигат това, като позволяват на НАДН да освободи електроните си в една органична молекула (като пируват, крайният продукт на глюкозата). Това освобождаване позволява на гликолизата да продължи да протича, като осигурява стабилен запас от НАД+.

Ферментация на млечна киселина

При ферментацията на млечна киселина (млечнокисела ферментация) НАДН прехвърля електроните си директно към пирувата, генерирайки лактат като страничен продукт. Лактатът, който е просто депротонираната форма на млечната киселина, дава на процеса своето име. Бактериите, които произвеждат кисело мляко, извършват ферментация на млечна киселина, както и червените кръвни телца в тялото ти, които нямат митохондрии и следователно не могат да извършват клетъчно дишане.
Диаграма на ферментация на млечна киселина. Ферментацията на млечна киселина има две стъпки: гликолиза и НАДН възстановяване.
По време на гликолизата една молекула глюкоза се превръща в две молекули пируват, произвеждайки общо два АТФ и два НАДН.
По време на възстановяването на НАДН, двата НАДН даряват електрони и водородни атоми на двете молекули пируват, при което се получават две молекули лактат и се възстановява НАД+.
Мускулните клетки също извършват ферментация на млечна киселина, въпреки че това се случва само когато имат твърде малко кислород, че да продължи аеробното дишане – например когато тренираш много усилено. Някога се е смятало, че натрупването на лактат в мускулите е било отговорно за болката, причинена от упражнения, но скорошни проучвания предполагат, че това вероятно не е така.
Млечната киселина, произвеждана в мускулните клетки, се транспортира чрез кръвообращението в черния дроб, където се преобразува отново в пируват и се обработва нормално в останалите реакции на клетъчното дишане.

Алкохолна ферментация

Друг познат процес на ферментация е алкохолната ферментация, при която НАДН отдава електроните си към едно производно на пирувата, при което се получава етанол.
Преминаването от пируват до етанол е двустъпков процес. В първата стъпка една карбоксилна група е премахната от пируват и освободена като въглероден диоксид, произвеждайки една дву-въглеродна молекула, наречена ацеталдехид. Във втората стъпка НАДН прехвърля електроните си към ацеталдехид, регенерирайки НАД+ и образувайки етанол.
Диаграма на алкохолна ферментация, която протича в две стъпки: гликолиза и възстановяване на НАДН.
По време на гликолизата една молекула глюкоза се превръща в две молекули пируват, произвеждайки общо два АТФ и два НАДН.
По време на регенерацията на НАДН двете молекули пируват първо се преобразуват в две молекули ацеталдехид, освобождавайки две молекули въглероден диоксид в процеса. Двете НАДН после отдават електрони и водородни атоми на двете молекули ацеталдехид, при което се получават две молекули етанол и се възстановява НАД+.
При алкохолната ферментация, осъществявана от дрождите, се отделя етанол, срещащ се в алкохолните напитки като бира и вино. Но в големи количества алкохолът е токсичен за дрождите (както и за хората), което определя горната граница на алкохолното съдържание на тези напитки. Етанолният толеранс на дрождите варира от около 5 процента до 21 процента в зависимост от вида дрожди и условията на средата.

Факултативни и облигатни анаероби

Много бактерии и архебактерии са факултативни анаероби, което означава, че могат да преминат от аеробно дишане към анаеробно дишане (ферментация или анаеробно дишане) и обратно, в зависимост от наличието на кислород. Този подход им позволява да извлекат повече АТФ от молекулите глюкоза в присъствието на кислород – тъй като при аеробното клетъчно дишане се синтезира повече АТФ, отколкото при анаеробните пътища – но да продължат да метаболизират и да останат живи, когато кислородът е оскъден.
Други бактерии и архебактерии са задължителни (облигатни) анаероби, което означава, че могат да растат и да се развиват само в отсъствието на кислород. Кислородът е токсичен за тези микроорганизми и ги наранява или убива при излагане. Например бактериите Clostridium, които причиняват ботулизъм (вид хранително отравяне) са задължителни анаероби2. Наскоро в седименти от дълбоките морски води бяха открити някои многоклетъчни животни, които живеят без кислород3,4.

Въпроси за самооценка

Изображение на казани, използвани за производство на вино чрез ферментация на грозде. Казаните са оборудвани с клапани за освобождаване на напрежението.
Изображение: "Метаболизъм без кислород: Фигура 3" от Колеж ОупънСтакс, Биология, CC BY 3.0
  1. В тези резервоари дрождите са заети да ферментират гроздов сок във вино. Защо резервоарите за винопроизводство като тези се нуждаят от клапани за освобождаване на налягането?
    Избери един отговор:


Искаш ли да се присъединиш към разговора?

Все още няма публикации.
Разбираш ли английски? Натисни тук, за да видиш още дискусии в английския сайт на Кан Академия.