If you're seeing this message, it means we're having trouble loading external resources on our website.

Ако си зад уеб филтър, моля, увери се, че домейните *. kastatic.org и *. kasandbox.org са разрешени.

Основно съдържание

Биологична библиотека

Курс: Биологична библиотека > Раздел 16

Урок 1: Генетика на Мендел
Наука
Биологична библиотека
Класическа и молекулярна генетика
Генетика на Мендел
© 2023 Khan AcademyУсловия за ползванеДекларация за поверителностПолитика за Бисквитки

Законът за независимото комбиниране

Класна стая на Google
Законът на Мендел за независимото конбиниране. Дихибридно кръстосване. Квадрати Пънет 4 х 4.

Въведение

Законът за разпадането ни позволява да предвидим как единична характеристика, свързана с единичен ген, бива унаследявана. Но в някои случаи може да искаме да предвидим унаследяването на две характеристики, свързани с два различни гена. Как можем да направим това?
За да направим точна прогноза, трябва да знаем дали двата гена се унаследяват независимо, или не. Тоест трябва да знаем дали се "игнорират" един друг, когато биват сортирани в гаметите, или "се държат заедно" и биват унаследени като една единица.
Когато Грегор Мендел задал този въпрос, той открил, че различни гени били унаследявани независимо един от друг, следвайки това, което се нарича закон за независимото разпределяне. В тази статия ще разгледаме по-отблизо закона за независимото разпределяне и как той се използва за прогнозиране. Също ще видим защо законът за независимото разпределяне е верен (или не е!).
Забележка: Ако още не ти е известно как отделните гени биват унаследявани, може да искаш да видиш статията за закона за разпадането или видеото въведение в наследствеността, преди да се гмурнеш в тази статия.

Какво гласи законът за независимото разпределяне?

Законът на Мендел за независимото разпределяне гласи, че алелите на два (или повече) различни гена биват сортирани в гаметите независимо един от друг. С други думи, алелът за даден ген в една гамета не влияе на получения алел за друг ген.

Пример: Гени за цвят на граха и форма на граха.

Нека разгледаме конкретен пример за закона за независимото разпределяне. Представи си, че кръстосаме две чисти линии грахови растения: една със жълти кръгли семена (YYRR) и една със зелени набръчкани семена (yyrr). Понеже всеки родител е хомозиготен, законът за разпадането ни казва, че гаметите на растението с набръчкани зелени семена са ry, а гаметите на растението с кръгли жълти семена са RY. Това ни дава поколение F1, което е изцяло RrYy.
Алелът, определящ жълт цвят на семената, е доминантен спрямо алела, определящ зелен цвят на семената. Алелът, определящ кръгла форма, е доминантен спрямо алела, определящ набръчкана форма, както е показано от главните и малките букви. Това означава, че семената на растенията от F1 са жълти и кръгли. Понеже са хетерозиготни за два гена, растенията от F1 се наричат дихибриди (ди- = два, -хибриди = хетерозиготи).
Кръстосването на два дихибрида (или, еквивалентно, самооплождане на дихибрид) е известно като дихибридно кръстосване. Когато Мендел направил това кръстосване и разгледал поколенията, открил, че имало четири различни вида грахови семена: жълти и кръгли, жълти и набръчкани, зелени и кръгли и зелени и набръчкани. Тези фенотипни категории (категории, определени от наблюдаваните черти) се появявали в съотношение приблизително 9:3:3:1.
Илюстрация на хипотезата, че гените за цвят и форма на семената се комбинират независимо.
На тази диаграма Y и R алелите на родителя с жълти обли семена и y и r алелите на родителя със зелени набръчкани семена не се наследяват като единици. Вместо това алелите на двата гена се наследяват като независими единици.
Р поколение: Растение с жълти обли семена (YYRR) се кръстосва със растение със зеленинабръчкани семена (yyrr). Всяко родителско поколение може да произведе само един вид гамета, YR или yr.
F1 поколение: F1 дихибридните семена са жълти и обли, с генотип YyRr. F1 растенията могат да произведат четири различни вида гамети: YR, Yr, yR, и yr. Можем да предположим генотипите на F2 растенията, разполагайки тези гамети покрай горната и страничната ос на решетката на Пънет с размери 4X4 и запълвайки кутийките, за да представим събитията на оплождане.
F2 поколение: Попълването на решетката на Пънет показва четири различни фенотипни класа поколение: жълто/обло, жълто/набръчкано, зелено/обло и зелено/набръчкано, в съотношение от 9:3:3:1. Това е предположението въз основа на модела, при който гените за форма и цвят на цвета се комбинират независимо.
Решетка на Пънет:
YRYryRyr
YRYYRRYYRrYyRRYyRr
YrYYRrYYrrYyRrYyrr
yRYyRRYyRryyRRyyRr
yrYyRrYyrryyRryyrr
Обикновен шрифт = жълт объл фенотип Курсив = жълт набръчкан фенотип Удебелен шрифт = зелен объл фенотип Удебелен курсив = зелен набръчкан фенотип
Изображение на: "Laws of inheritance: Figure 2," by OpenStax College, Biology, CC BY 4.0.
Това съотношение било ключовата насока, която довела Мендел до закона за независимото разпадане. Причината е, че съотношението 9:3:3:1 е точно каквото бихме очаквали да видим, ако растението от F1 има четири вида гамети (сперматозоиди и яйцеклетки) с еднаква честота: YR, Yr, yR и yr. С други думи, това е резултатът, който ще прогнозираме, ако всяка гамета на случаен принцип е получила или алел Y, или y, и в отделен процес, също на случаен принцип, е получила алел или от вида R, или r (създавайки четири равно вероятни комбинации).
Можем да потвърдим връзката между четирите вида гамети и съотношението 9:3:3:1, като използваме квадрата на Пънет по-горе. За да направим квадрата, първо поставяме четирите равно вероятни вида гамети по всяка ос. После обединяваме гаметите по осите в квадратчетата на решетката, представяйки оплождания. 16-те равно вероятни оплождания, които могат да се случат между гаметите, са показани в 16-те квадратчета. Генотиповете на поколението в квадратчетата съответстват на съотношение 9:3:3:1 на фенотиповете, точно както Мендел наблюдавал.

Съпоставка на независимо разпределение и свързано разпределение

Секцията по-горе ни дава закона на Мендел за независимото разпределение накратко и ни позволява да видим как законът за независимото разпределение води до съотношение 9:3:3:1. Но каква би била алтернативата на това? Тоест, какво би се случило, ако два гена не се подчиняват на независимото разпределение?
В екстремния случай гените за цвят на семето и форма на семето може винаги да бъдат унаследени като двойка. Тоест, алелите за жълт цвят и кръгла форма може винаги да вървят в комплект, както и алелите за зелен цвят и за набръчкана форма.
За да видим как това може да проработи, представи си, че гените за цвета и формата са физически прикрепени заедно и не могат да бъдат разделени, както е представено от квадратчетата около алелите на диаграмата по-долу. Това може да се случи, ако двата гена се намират много, много близо в дадена хромозома (идея, която ще проучим допълнително в края на статията).
Илюстрация на хипотезата, че гените за цвят и форма на семето са напълно свързани.
На тази диаграма Y и R алелите са представени като единица (Y-R), както и y и r алелите (y-r).
Р поколение: (Y-R)(Y-R) родител с жълти обли семена се кръстосва с родител (y-r)(y-r) със зелени набръчкани семена. Всеки родител произвежда само един вид гамети, при единия с комбинацията (Y-R), а при другия с комбинацията (y-r).
F1 поколение: F1 дихибридът е хетерозиготен и за двата гена и има фенотип жълти обли семена. Двойката алели остава неделима единица при F1 дихибрида: (Y-R)(y-r). Когато F1 дихибридът се самоопраши, той може да произведе два вида гамети: гамета, съдържаща (Y-R) единица, и гамета, съдържаща (y-r) единица. Всяка гамета от тези два вида се получава в 50% от случаите, и можем да предположим какви ще бъдат генотипите на F2 поколението, изброявайки двата вида гамети покрай осите на решетка на Пънет 2х2 и след това запълвайки кутийките, за да симулираме събития на оплождане.
F2 поколение: Когато попълним решетката на Пънет, получаваме три различни генотипа в съотношение 1:2:1: (Y-R)(Y-R), (Y-R)(y-r) и (y-r)(y-r). Тези генотипи отговарят на съотношение 3:1 за жълти обли:зелени набръчкани семена. Това е предположението въз основа на модела, при който гените за форма и цвят на семето са изцяло свързани. (Забележка: този модел всъщност не е верен за тези два генотипа. Това е просто една от двете хипотези, които е тествал Мендел).
Вместо да дава алел за цвета и отделно да дава алел за формата на всяка гамета, дихибридното растение от F1 просто ще даде "комбинирана единица" на всяка гамета: YR алелна двойка или yr алелна двойка.
Можем да използваме решетка на Пънет, за да прогнозираме резултатите от самооплождането в този случай, както е показано по-горе. Ако гените за цвета на семето и за формата на семето винаги се унаследяват като една единица, или са напълно свързани, едно дихибридно кръстосване ще произведе само два вида поколение, жълто/кръгло и зелено/набръчкано в съотношение 3:1. Реалните резултати на Мендел били доста различни от това (съотношението 9:3:3:1, което видяхме по-рано), което показвало, че гените се разпределят независимо.

Причината за независимо разпределение

За да обясним защо се случва независимото разпределение, трябва да отидем с половин век напред във времето, когато вече се знае, че гените физически се намират в хромозомите. За да сме точни, двете копия на един ген, носени от един организъм (като алел Y и y) се намират на едно и също място на двете хромозоми от една хомоложна двойка. Хомоложните хромозоми са подобни, но не идентични, и един организъм получава по един член на двойката от всеки от двамата си родители.
Физическата обяснение на закона за независимото разпределение почива на фазата мейоза I при гаметообразуването, когато хомоложните двойки се подреждат в случайни ориентации в средата на клетката, докато се подготвят да се разделят. Можем да получим гамети с различни комбинации от "майчини" и "бащини" хомолози (и, следователно, алелите от тези хомолози), понеже ориентацията на всяка двойка е случайна.
За да видим какво означава това, да сравним хромозомното подреждане 1 (отгоре) и хромозомното подреждане 2 (отдолу) в етапа на метафаза I на диаграмата по-долу. В един случай червените "майчини" хромозоми вървят заедно, докато в другия те се разделят и се смесват със сините "бащини" хромозоми. Ако мейозата се случва много пъти, както при грахово растение, ще получим и двете подреждания – и, следователно, гамети от видовете RY, Ry, rY и ry – с равна честота.
Хомоложни двойки хромозоми се подреждат на метафазната плочка по време на метафаза I от мейозата. Хомоложните хромозоми, с техните различни версии на всеки ген, се разпределят случайно в ядрата на дъщерните клетки, което води до разнообразие от възможни генни подреждания.
Изображение, модифицирано от "The laws of inheritance: Figure 5," by OpenStax College, Concepts of Biology, CC BY 4.0
Гените, които са на различни хромозоми (като Y и R гените) се разпределят независимо. В реалността гените за цвета на семето и формата на семето са на хромозоми 1 и 7 от генома на граха1. Гените, които са разположени надалеч един от друг на една и съща хромозома, също може да се разпределят независимо, благодарение на кросинговъра, или обмена на части от хомоложни хромозоми, който се случва рано през мейоза I.
Но има генни двойки, които не се разпределят независимо. Когато гените са близо един до друг в една хромозома, алелите в една и съща хромозома по принцип се унаследяват по-често заедно, отколкото поотделно. Такива гени не проявяват независимо разпределение и се казва, че са свързани. Ще разгледаме по-отблизо генетичното свързване в други статии и видеа.

Провери знанията си

  1. Нека предположим, че кръстосаме чиста линия куче с черно кожухче и къдрава козина с чиста линия куче с жълто кожухче и права козина. В F1 поколението всички кученца имат прави черни кожухчета. След това кръстосваме F1 кучетата едно с друго, за да се получи F2 поколение.
    Р поколение: Чиста линия куче с черна къдрава козина се кръстосва с чиста линия куче с жълта права козина.
    F1 поколение: Всички F1 кучета има черна права козина. F1 кучета се кръстосват, за да произведат F2 поколение.
    F2 поколение: Каква част от F2 кученцата ще имат жълта права козина?
    Ако цветът на кожухчето и структурата на козината се контролират от два гена, които се разпределят независимо, каква част от F2 кученцата се очаква да имат жълта права козина?
    Избери един отговор:

Искаш ли да се присъединиш към разговора?

Вписване в профила
Все още няма публикации.
Разбираш ли английски? Натисни тук, за да видиш още дискусии в английския сайт на Кан Академия.