Основно съдържание
Курс: Биологична библиотека > Раздел 22
Урок 2: Сигнализационни и транскрипционни фактори в развитиетоПримери с развитието на жабата
Как създаваш жаба от една единствена клетка? Научи как се установяват осите на тялото и се индуцира нервната тъкан в жабешките ембриони.
Основни идеи
- Гладката ноктеста жаба, Xenopus laevis, е популярен модел организъм, изучаван от много еволюционни биолози.
- Яйцеклетката на една жаба Xenopus е предварително моделирана от майката жаба, като и
- Осите на тялото започват да се развиват, когато сперматозоидът навлезе в яйцеклетката, създавайки дорзално-вентралната ос – гръб-корем – и един регион, наречен сивият полумесец.
- Сивият полумесец се превръща в организатор на Сперман, сигнализационен център, който "говори" с други тъкани, за да насочи развитието. Трансплантацията на допълнителен организатор в ембрион на тритон води до два тритона, свързани в коремната област!
- Сигнализирането от организатора на Сперман е класически пример за индукция – процес, при който една тъкан изпраща сигнал, за да промени развитието на друга.
Въведение
Да ти се е случвало да отглеждаш жаби в аквариум като дете? Имам живи спомени как гледам попови лъжички да се излюпват и да се превръщат във възрастни, процес, който едновременно смятах за гаден и за напълно удивителен.
Всъщност все още изпитвам тази съвкупност от реакции за голяма част от еволюционната биология – без значение дали са включени жаби, или не! При изследванията на развитието много експерименти включват дисектиране, инжектиране или манипулиране по друг начин на малки части развиваща се тъкан, като резултатите понякога са много странни – като двуглав тритон или жаба, която се развива като купчинка мистериозни клетки.
Но тези експерименти са единственият начин, по който можем да открием вътрешните мрежи гени, които програмират развитието на живите неща. В серии каскади, до голяма степен самоорганизирани събития, тези мрежи координират и осъществяват развитието на един сложен организъм от една единствена клетка. От по-практична гледна точка, развитието често се свързва с болестите – например човешките ракови клетки включват много от ранните гени на развитието.
Както е споменато в статията въведение в развитието, ембрионалното развитие на почти всеки организъм включва процеси като клетъчно делене, установяване на осите – като оста глава-към-опашка – образуване на тъкани и органи и клетъчна диференциация. В тази статия ще видим примери за тези процеси в жабите, въпреки че вероятно не същия вид жаби, които отглеждаше в аквариум като дете!
Xenopus: нашият приятел, гладката ноктеста жаба
За да направим процеса на развитие малко по-конкретен, нека вземем един пример: нашият приятел, жабата. За да сме по-точни, нека използваме една жаба, която е любима на еволюционните биолози: Xenopus laevis, или гладката ноктеста жаба. Това странно изглеждащо име се произнася КСЕН-о-пус ЛАЕ-вис.
Xenopus има сравнително типичен жизнен цикъл за жаба. Женската жаба снася яйца във водата, които се оплождат от сперматозоид от мъжка жаба. Получаващата се зигота преминава през ембрионално развитие, за да стане свободно живееща попова лъжичка, която след това се превръща във възрастна жаба – например като губи опашката си чрез програмирана клетъчна смърт, или апоптоза.
Понеже ембрионите на Xenopus се развиват извън тялото на майката жаба, тяхното развитие е много по-лесно за наблюдение от, да кажем, ембрионалното развитие на един бозайник.
Нека разгледаме няколко избрани етапи на развитието на ембриона на Xenopus , за да видим как те илюстрират някои от основните процеси на развитие.
Клетъчно деление и образуване на оси
При жабите яйцеклетката е масивна клетка – много по-голяма от нормална жабешка клетка – и има неравно разпределение на различни молекули, които са отложени в яйцеклетката от майката жаба преди оплождане.
Ключовият момент, който дава началото на ембрионалното развитие, е навлизането на сперматозоида в яйцеклетката, което може да се случи навсякъде по тъмнооцветената горна част, или животински полюс.
Как работи това? Когато сперматозоидът навлезе в яйцеклетката, цитоплазмата на ръба на яйцеклетката, наречена кортикална цитоплазма, се завърта на 30 градуса към мястото на навлизане на сперматозоида.
Сивият полумесец съответства на бъдещата дорзална, или задна, страна на ембриона, докато мястото на навлизане на сперматозоида съответства на вентралната, или коремна, страна.
Какво всъщност прави ротацията на цитоплазмата, за да създаде осите? Основната идея е, че молекулите, специфициращи дорзалната, или задна, част – които първоначално са разположени в кортикалната цитоплазма на мазната долна част на яйцеклетката – се преместват нагоре към животинския полюс на зиготата.
В този момент все още имаме една голяма зигота. Откъде идват тези клетки, за които говорим? В самото начало ембрионът на Xenopus е до голяма степен машина за клетъчно делене. Чрез много повтарящи се цикли клетъчно делене зиготата – с неравномерно разпределените си и
Създаване на тъкани и органи
Как нашият приятел, жабата, преминава от една топка клетки към нещо, което изглежда повече като жаба? Поповата лъжичка, която се образува в ембрионогенезата, е резултат от голям брой гени, изразени в специфични модели, и техните протеинови продукти, взаимодействащи по различни начини, за да образуват други модели на генна експресия. Един ембрион на жаба е удивителна, самоорганизираща се система, при която едно молекулярно събитие води до друго в каскада във времето и пространството.
Разбирането на всички тези събития ще е доживотна работа – така че няма да опитаме това в тази статия! Всъщност дори най-добрите еволюционни биолози са доста далеч от пълното разбиране на развитието на жабата в детайли. Но можем да видим един класически пример за каскадни събития в развитието, като разгледаме поведението на клетките в определена област на ембриона – област, която се развива от сивия полумесец.
Проучване на случай: Организатор Спеман-Манголд
Какво се случва със сивия полумесец, който видяхме в зиготата? Неко проследим къде се оказва цитоплазмата от тази област в два по-късни етапа: бластула и гаструла.
Бластулата е топка от клетки с кухо пространство в средата. В него клетките на сивия полумесец са групирани от едната страна на ембриона, дорзалната страна. Това е почти там, където беше сивият полумесец в зиготата.
В етапа гаструла тези клетки правят нещо по-интересно: те започват да навлизат в интериора на ембриона, водейки до разгъване на тъканта напред. Мястото, където клетките мигрират в интериора на ембриона, се нарича бластопора, и сивият полумесец изгражда неговата дорзална устна.
Каква е целта на тази сложна клетъчна миграция? Тя е ключ към образуване на множество слоеве тъкан в ембриона. Но не става въпрос само за създаване на повече слоеве; става въпрос също за това, че клетките в различни тъкани "говорят" една с друга и в някои случаи променят взаимно съдбата си. Например сега знаем, че клетките, които мигрират напред, инструктират клетките над себе си, вид тъкан, наречена ектодерма, да се развият в нервна тъкан – тъкан на нервната система.
Това взаимодействие за пръв път е било открито през 20-те години на 20-ти век от Ханс Спеман и Хилде Манголд в експеримент, който сега е един от най-класическите експерименти в ембриологията. Спеман и Манголд взели дорзалната бластопорна устна от светлооцветен ембрион на тритон и я трансплантирали в коремната, или вентрална, страна на тъмнооцветен ембрион на тритон. Това бил изключително труден за изпълнение експеримент и Манголд работила с години, за да получи пет ембриона, в които експериментът проработил правилно!!
Обикновено тъканта в страната на трансплантацията трябвало да се превърне в кожа на корема, вентралната страна, на тритона. Но когато парчето от дорзалната бластопорна устна било трансплантирано, неговите клетки мигрирали навътре, създавайки второ, функционално гаструлационно място, противоположно на нормалното.
Какво точно се е случило в този експеримент? Имало две основни възможности как трансплантираната тъкан може да доведе до образуването на втория тритон:
- Трансплантираната тъкан може да се е развила във втори тритон самостоятелно, изграждайки структурите си от малката група трансплантирани клетки.
- Трансплантираната тъкан може да е "говорила" на слоевете тъкан на реципиента около себе си, организирайки поведението им, така че те – заедно с трансплантираните клетки – да са били координирани за образуване на втори тритон.
Благодарение на използването на различно оцветени тритони като донор и реципиент, Манголд и Спеман успели да кажат коя възможност била вярна. Структурите, открити в тялото на втория тритон, се състояли от някои донорски – светли – клетки, но предимно от клетки на реципиента – тъмни клетки – което означавало, че трансплантираната тъкан трябва да е "говорила" с клетките на реципиента до себе си и да ги е накарала да променят поведението си.
Днес клетките на дорзалната бластопорна устна и техните наследници се наричат организатор на Спеман-Манголд. Две от ключовите роли на организатора са да специфицира дорзалната–задната, а не коремната–"съдба" и да превърне съседната ектодермна тъкан в неврална тъкан. Но организаторът също насочва развитието на оста глава-опашка и други процеси.
Важно е, че самият организатор не насочва директно развитието на целия тритон. Тоест не той "дърпа" нишките, които изграждат всеки неврон в мозъка на тритона или фоторецептор в окото на тритона. Вместо това започва верижна реакция от събития на молекулярна индукция, които водят, подобно на домино, до образуването на много сложни структури на тялото на тритона – или, в случай на трансплантиране, до второ тяло на тритон!
Организаторът до голяма степен действа, като отделя протеини, които дифундират в съседните тъкани и влияят на поведението им. Например някои от протеините, освободени от организатора, се прикрепят към и неутрализират други секретирани протеини, които инструктират клетките да се развият като кожа. Като влияе на насоките "Развий се като кожа!", сигналите на организатора позволяват на тъканта, лежаща отгоре, да се развие като нервна тъкан, което е нейният път по подразбиране.
Искаш ли да се присъединиш към разговора?
Все още няма публикации.