If you're seeing this message, it means we're having trouble loading external resources on our website.

Ако си зад уеб филтър, моля, увери се, че домейните *. kastatic.org и *. kasandbox.org са разрешени.

Основно съдържание

АТФ и съчетаване на реакции

Структура на АТФ, хидролиза на АТФ до АДФ и съчетаване на реакции.

Въведение

Клетките могат да се сравнят с малък оживен град. Транспортните протеини придвижват вещества в и извън клетката, двигателните протеини носят товар по микротубулните трактове и метаболитните ензими разграждат и изграждат макромолекули.
Въпреки че те няма да са енергийно благоприятни (енерго-освобождаващи, или екзергонични) сами по себе си, тези процеси ще продължат да протичат щастливо, ако има налична енергия, която да ги захрани (както един бизнес ще продължава в града, докато текат пари). Но ако енергията свърши, реакциите ще престанат и клетката ще започне да умира.
Енергийно неизгодните реакции се "заплащат" от свързани енергийно изгодни реакции, които освобождават енергия. Често "заплащащите" реакции включват една особено малка молекула: аденозинтрифосфат, или АТФ.

Структура и хидролиза на АТФ

Аденозинтрифосфат, или АТФ, е малка, сравнително проста молекула. Може да бъде приет за основната енергийна валута на клетките, точно както парите са основната финансова валута в човешките общества. Енергията, освободена при хидролизата (разграждане) на АТФ, се използва за захранване на много изискващи енергия клетъчни реакции.
Структура на АТФ. В центъра на молекулата лежи захар (рибоза), с базата аденин, прикрепена към едната страна, и поредица от три фосфатни групи, прикрепени към другата. Фосфатната група, най-близка до рибозата, се означава като алфа фосфатната група; тази в средата на веригата е бета фосфатната група; а тази в края е гама фосфатната група.
Изображение: ОупънСтакс Биология.
Структурно погледнато, АТФ е РНК нуклеотид, който има верига от три фосфата. В центъра на молекулата лежи една петвъглеродна захар, рибоза, която е свързана с азотната база аденин и с веригата на три фосфата.
Трите фосфатни групи, от най-близката до най-отдалечената от захарта рибоза, са обозначени съответно алфа, бета и гама. Молекулата на АТФ е нестабилна заради трите съседни отрицателни заряда във фосфатната ѝ опашка, които "искат" много силно да се отдалечат един от друг. Връзките между фосфатните групи са наречени фосфоанхидридни връзки и може би знаеш, че ги наричат "високоенергийни" връзки.

Хидролиза на АТФ

Защо фосфоанхидридните връзки се смятат за високоенергийни? Причината за това е, че се отделя голямо количество енергия, когато една от тези връзки се разгради в реакция на хидролиза (разграждане, медиирано от водата). АТФ се хидролизира до АДФ в следната реакция:
АТФ+H2OАДФ+Pн+енергия
Забележка: Pн означава неорганична фосфатна група (PO43).
Както повечето химични реакции, хидролизата на АТФ до АДФ е обратима. Обратната реакция, която регенерира АТФ от АДФ и Pн, изисква енергия. Регенерацията на АТФ е важна, понеже клетките по принцип използват (хидролизират) АТФ молекули много бързо и разчитат, че постоянно ще се произвежда нов АТФ1.
Изображение на АТФ цикъла. АТФ е като заредена батерия, докато АДФ е като изтощена батерия. АТФ може да се хидролизира в АДФ и Pi чрез добавянето на вода, освобождавайки енергия. АДФ може да бъде "презареден," за да образува АТФ чрез добавянето на енергия, комбинирайки се с Pi в процес, при който се отделя молекула вода.
Можеш да мислиш за АТФ и АДФ като за един вид заредени и незаредени форми на една акумулаторна батерия (както е показано по-горе). АТФ, заредената батерия, има енергия, която може да бъде използвана за захранване на клетъчни реакции. След като енергията е била използвана, незаредената батерия (АДФ) трябва да бъде презаредена, преди да може отново да се използва като източник на енергия. Реакцията за регенерация на АТФ е просто обратната на реакцията на хидролиза:
енергия+АДФ+PнАТФ+H2O
Споменахме, че известно количество свободна енергия бива освободено по време на хидролизата на АТФ, но за колко точно говорим? ∆G за хидролизата на един мол АТФ в АДФ и Pн е 7,3 kcal/mol (30,5 kJ/mol) при нормални условия (концентрация на молекулите - 1 M, 25°C и  pH=7,0). Това не е лошо, но нещата стават по-впечатляващи при нестандартни условия: ∆G за хидролизата на един мол АТФ в една жива клетка е почти двойно повече от това при нормални условия, около 14 ккал/мол (57 кл/мол).

Съчетани реакции

Как се освобождава енергия при хидролизата на АТФ за захранване на други реакции в една клетка? В повечето случаи клетките използват стратегия, наречена съчетани реакции, при която една енергийно изгодна реакция (като хидролиза на АТФ) е директно свързана с една енергийно неизгодна (ендергонична) реакция. Съчетаването често се случва чрез общ посредник, което означава, че продукт от една реакция се "взима" и се използва като изходно вещество във втората реакция.
Когато две реакции са съчетани, те могат да се обединят, за да получим обща реакция и ΔG на реакцията ще е сборът от ΔG стойностите на отделните реакции. Когато общото ΔG е отрицателно, и двете реакции могат да протекат. Дори една силно ендергонична реакция може да протече, ако е съчетана със силно екзергонична такава (като хидролиза на АТФ). Например можем да обединим двойка генерични реакции, свързани с общ междинен продукт, В, по следния начин2:
ABΔG=X+BC+DΔG=YAC+DΔG=X+Y
Може да забележиш, че междинният продукт, B, не се появява в общата свързана реакция. Това е така, защото той се появява и като продукт, и като изходно вещество, така че двете B се неутрализират взаимно, когато реакциите се обединят.

АТФ в свързване на реакции

Когато свързването на реакции включва АТФ, общият междинен продукт често е фосфорилирана молекула (молекула, към която е била прикрепена една от фосфатните групи на АТФ). Като пример за това какво се случва нека разгледаме образуването на захарозата, или трапезната захар, от глюкоза и фруктоза3,4.

Реален пример: Да направим захароза!

Синтезът на захароза изисква внос на енергия: ΔG е около +27 кJ/мол (при стандартни условия). Хидролизата на АТФ има ΔG около 30 кJ/мол при стандартни условия, така че може да освободи достатъчно енергия, за да "плати" за синтезирането на една молекула захароза:
глюкоза +фруктозазахарозаΔG=+27 кJ/молАТФ+H2OАДФ+PнΔG=30 кJ/молглюкоза +фруктоза+АТФзахароза+АДФ+PнΔG=3kJ/мол
Как енергията, освободена при хидролизата на АТФ, се използва за синтеза на молекула захароза? Както се оказва, протичат две реакции, а не просто една голяма реакция, и продуктът на първата реакция действа като изходно вещество за втората.
  • В първата реакция една фосфатна група се пренася от АТФ към глюкозата, образувайки междинна фосфорилирана глюкоза (глюкоза-Р). Това е енергийно благоприятна (освобождаваща енергия) реакция, понеже молекулата АТФ е много нестабилна, тоест наистина "иска" да отдаде своята фосфатна група.
  • Във втората реакция междинният продукт глюкоза-Р реагира с фруктоза и се получава захароза. Понеже глюкоза-Р е сравнително нестабилна (благодарение на прикрепената към нея фосфатна група), при тази реакция също се освобождава енергия и тя протича спонтанно.
Илюстрация на свързване на реакции, използвайки АТФ.
В несвързаната реакция глюкоза и фруктоза се комбинират, за да образуват захароза. Тази реакция е термодинамично неблагоприятна (изисква енергия).
Когато тази реакция се съчетае с хидролиза на АТФ, тя може да протече в две енергийно благоприятни стъпки. В първата стъпка една фосфатна група се пранася от АТФ към глюкоза, правейки междинната молекула глюкоза-Р. Глюкоза-Р е реактивна (нестабилна) и може да реагира с фруктоза, за да образува захароза, освобождавайки неорганичен фосфат в процеса.
Този пример показва как реакция на свързване, включваща АТФ, може да работи чрез фосфорилиране, разлагайки една реакция на две енергийно облагодетелствани стъпки, свързани чрез фосфорилиран (пренасящ фосфат) междинен продукт. Тази стратегия се използва в много метаболитни пътеки в клетката, предоставяйки начин енергията, освободена при превръщането на АТФ в АДФ, да придвижи другите реакции напред.

Различни видове съчетаване на реакции в клетката

Примерът по-горе показва как хидролизата на АТФ може да бъде съчетана с една биосинтетична реакция. Но хидролизата на АТФ може да бъде съчетана и с други видове реакции в клетките като промени на формата на протеини, които пренасят други молекули в или извън клетката.

Реален пример: Натриево-калиева помпа

Енергийно неизгодно е натрият (Na+) да се придвижва извън типична клетка, или пък калият (K+) да се придвижва навътре в типична клетка, понеже това движение е срещу концентрационните градиенти на йоните. АТФ предоставя енергия за транспорта на натрия и калия чрез мембранен протеин, наречен натриево-калиева помпа (Na+/K+ помпа).
  1. Три натриеви йона се свързват с натриево-калиевата помпа, която е отворена към вътрешността на клетката.
  2. Помпата хидролизира АТФ и се фосфорилира, фосфатна група се свързва с помпата, освобождавайки АДФ. Фосфорилирането води до промяна във формата на помпата, при която помпата се затваря откъм вътрешността на клетката и се отваря към външната среда. Трите натриеви йона се освобождават навън и два калиеви йона се свързват с вътрешността на помпата.
  3. Свързването на калиевите йони предизвиква следваща промяна в помпата, при която тя губи фосфатната си група и се връща към състояние, в което е отворена към вътрешността на клетката. Калиевите йони се освобождават във вътрешността на клетката и цикълът на помпата започва отначало.
Изображение, модифицирано от Калиево-натриева помпа, от Blausen staff (CC BY 3.0).
В този процес АТФ прехвърля една от фосфатните си групи на протеина на помпата, образувайки АДФ и фосфорилирана "междинна" форма на помпата. Фосфорилираната помпа е нестабилна в оригиналната си конформация (насочена навътре към клетката), така че става по-стабилна като променя формата си, отваряйки се към външната за клетката среда и освобождавайки натриеви йони навън. Когато екстрацелуларни (извънклетъчни) калиеви йони се прикрепят към фосфорилираната помпа, те водят до отделяне на фосфатната група, правейки протеина нестабилен в насочената му навън форма. После протеинът става по-стабилен, като се върне към оригиналната си форма, освобождавайки калиевите йони вътре в клетката.
Въпреки че този пример включва химични градиенти и транспортен протеин, основният принцип е подобен на примера със захарозата по-горе. Процесът на хидролиза на АТФ се свърза с друг (енергийно неизгоден) процес, нуждаещ се от извършване на работа, като се образува нестабилен фосфорилиран междинен продукт, позволяващ протичането на процеса посредством поредица от стъпки, всяка от които е енергийно изгодна.

Искаш ли да се присъединиш към разговора?

Все още няма публикации.
Разбираш ли английски? Натисни тук, за да видиш още дискусии в английския сайт на Кан Академия.