Основно съдържание

Курс: Биологична библиотека > Раздел 25

Урок 2: Популационна генетика

Механизми на еволюцията

Когато една популация е в равновесие на Харди-Уайнбърг, тя не се развива. Научи как нарушенията на предположенията Харди-Уайнбърг водят до еволюция.

Ключови точки:

Ако в една популация за даден ген е валиден законът на Харди-Вайнберг, той не еволюира, алелните честоти остават еднакви със смяна на поколенията.
Има пет основни ограничаващи допускания на закона на Харди-Вайнберг: никакви мутации, случайно кръстосване, никаква миграция, безкрайно голяма популация, никакъв отбор.
Ако допусканията не са спазени за даден ген, популацията може да еволюира за този ген (алелните честоти на гена могат да се променят).
Механизмите на еволюция съответстват на нарушаване на различните ограничаващи допускания на закона на Харди-Вайнберг. Те са: мутации, неслучайно кръстосване, миграция, ограничен размер на популацията (генетичен дрейф) и естествен отбор.

Въведение

Обикновено популациите в природата еволюират. Тревата на открита поляна, вълците в гората и дори бактериите в човешкото тяло са естествени популации. И е вероятно всички тези популации да еволюират поне що се отнася до някои от гените им. Еволюцията се случва тук и сега!

За да сме наясно, това обаче не означава, че всички тези популации са на поход към крайно състояние на съвършенство. Понятието еволюция означава просто, че популацията променя генетичния си състав със смяна на поколенията. Промените могат да са едва забележими — например в популация на вълци може да има промяна в честотата на вариант на ген за черна вместо за сива козина. В други случаи може да има миграция на нови организми в популацията или случайни събития — еволюционно "колело на късмета".

В тази статия ще разгледаме какво означава една популация да еволюира, ще видим (рядко срещаните) условия, необходими за това една популация да не еволюира и ще открием как неизпълнението на тези условия води до еволюция.

Допускания на закона на Харди-Вайнберг

Първо да видим как изглежда случаят, в който популацията не еволюира. Ако една популация отговаря на допусканията на закона на Харди-Вайнберг, честотата на алелите (вариантите на гени) и на генотиповете (двойки алели) в тази популация ще остане еднаква със смяна на поколенията (ще отговаря на закона на Харди-Вайнберг). Еволюцията е промяна в алелната честота в популацията с течение на времето, така че популация, отговаряща на закона на Харди-Вайнберг, не еволюира.

Това звучи малко абстрактно, но да разгледаме пример, за да стане по-ясно. Представи си, че имаме голяма популация на бръмбари. Всъщност, просто ей така, да кажем, че популацията е безкрайно голяма. Бръмбарите от нашата безкрайно голяма популация са два цвята — тъмносиви и светлосиви, и техният цвят се определя от гена A. Бръмбарите с генотип AA и Aa са тъмносиви, а бръмбарите с генотип aa са светлосиви.

Да приемем, че в нашата популация алелът А има честота

0, 3

, докато алелът а има честота

0, 7

. Ако популацията отговаря на закона на Харди-Вайнберг, честотата на алелите ще бъде свързана с честотата на генотиповете чрез специфична математическа връзка — закона на Харди-Вайнберг. Така че можем да предвидим честотата на генотиповете, които очакваме да видим (ако популацията отговаря на закона на Харди-Вайнберг), като използваме алелните честоти, както е показано по-долу.

Чудесен въпрос! Можеш да научиш повече във видеото за алелна честота. Накратко:

Определяме алелната честота на даден алел спрямо това каква част от всички копия на гени в популацията се пада на този специфичен алел.
Например, за да определим честотата на алел А в популацията по-долу, ще преброим всички алели A. Откриваме $12$ ‍ (от общо $40$ ‍ алела в популацията). Тогава алелната честота е $12 / 40 = 0, 3$ ‍.

Честотата на генотип е частта от индивиди в дадена популация, които имат определен генотип.

За да открием честотата на генотип AA в популацията по-горе, ще преброим всички индивиди с генотип AA. Откриваме два бръмбара с този генотип от общо

20

бръмбара в популацията. Това ни дава честота на генотипа —

2 / 20 = 0, 1

Да си представим, че това са честотите на генотиповете, които виждаме в нашата популация от бръмбари (

9 %

AA,

42 %

Aa,

49 %

aa). Отлично — бръмбарите ни удовлетворяват закона на Харди-Вайнберг! Сега да си представим, че бръмбарите се възпроизвеждат, за да създадат следващото поколение. Какви ще се алелните и генотипните честоти в това поколение?

За да предвидим това, ще трябва да направим няколко допускания:

Първо, да допуснем, че никой от генотиповете не е по-полезен за оцеляването или за привличането на партньори. Ако това допускане е в сила, честотата на алелите A и a сред гаметите (сперматозоиди и яйцеклетки), които се срещат, за да формират следващото поколение, ще бъде същата като цялостната честота на всеки алел в настоящото поколение.

Второ, да допуснем, че бръмбарите се кръстосват произволно (без ситуации, в които, да кажем, черните бръмбари предпочитат други черни бръмбари). Ако това е в сила, можем да мислим за възпроизвеждането като резултат от две произволни събития: избор на сперматозоид от генофонда на популацията и избор на яйцеклетка от същия генофонд. Вероятността да получим който и да било генотип в поколението е като тази да получим комбинация от яйцеклетката и сперматозоида, които създават този генотип.

Можем да използваме модифицирана решетка на Пънет, за да представим вероятността за получаване на различни генотипове в поколението. Ще умножим честотата на гаметите, показана на осите, за да получим вероятността от оплождане в квадратчетата.

Както е показано по-горе, предвиждаме дъщерно поколение с напълно същата честота на генотипове като родителското поколение:

9 %

AA,

42 %

Aa и

49 %

aa. Ако честотата на генотиповете не се е променила, значи имаме и същата честота на алели като в родителското поколение —

0, 3

за А и

0, 7

за а.

Това, което видяхме, е същината на закона на Харди-Вайнберг. Ако алелите в набора от гамети отразява точно алелите в родителското поколение, и ако гаметите се срещат произволно (ако има безброй много възможни срещи), няма причина, по-точно няма начин алелните и генотипните честоти да се променят от едно поколение до следващото.

Можеш да се досетиш, че при липсата на други фактори, този процес ще се повтаря отново и отново, поколение след поколение. Тъй като еволюцията е промяна в алелната честота в популацията със смяна на поколенията, популация, отговаряща на условията на закона на Харди-Вайнберг, по правило не еволюира.

Това реалистично ли е?

Както споменахме в началото, популациите обикновено не удовлетворяват условията на закона на Харди-Вайнберг (или поне не за всички гени от техния геном). Вместо това популациите еволюират — алелните честоти на поне някои от гените им се променят със смяна на поколенията.

Всъщност популационните генетици често проверяват дали една популация удовлетворява допусканията на закона на Харди-Вайнберг, защото подозират, че други сили могат да действат върху популацията. Ако алелните и генотипните честоти в популацията се променят през поколенията (или ако алелните и генотипните честоти не съвпадат с предвидените от закона на Харди-Вайнберг), въпросът е защо.

Допускания на закона на Харди-Вайнберг и еволюция

Какво кара популациите да еволюират? За да може една популация да изпълни закона на Харди-Вайберг, или да не еволюира, тя трябва да удовлетвори пет основни допускания:

Никакви мутации. Нови алели не се създават чрез мутации, няма и събития на дупликация или делеция на гени.
Случайно кръстосване. Организмите се кръстосват случайно едни с други, без никакви предпочитания за определен генотип.
Никаква миграция. Нито индивиди, нито техните гамети (например, носени от вятъра) навлизат или напускат популацията.
Много голям размер на популацията. На практика популацията трябва да е безкрайна по размер.
Никакъв естествен отбор. Всички алели предоставят еднаква приспособимост (водят до еднакъв успех на организмите по отношение на оцеляване и размножаване).

"Големите пет" допускания са тези, които изброихме в основния текст на статията. Въпреки това, основната формулировка на закона на Харди-Вайнберг разчита на още няколко допускания

^{1}

Организмите са диплоидни (имат по две копия от всеки ген). Хората, както и много други животни са диплоидни, но бактериите, например, не са. Някои растения са диполоидни, но други са полиплоидни (имат по повече от две копия от всеки ген).
Организмите се размножават полово. Бактериите, които се делят чрез бинарно делене, за да създадат свои копия, не отговарят на този критерий. Не отговарят и растенията, които се размножават чрез фрагментация (нов корен и индивид се развива от отделна част на майчиния организъм).
Поколенията в популацията трябва да са неприпокриващи се. Това означава поколенията да са ясно разделени във времето и да няма популация, която се състои отчасти от родители и отчасти от тяхното поколение.
Алелните и генотипните честоти да не се различават между мъжките и женските индивиди. Това означава, че основната формулировка на закона на Харди-Вайнберг не се отнася до полово свързаната наследственост.

Има модифицирани форми на закона на Харди-Вайнберг, които са свързани с припокриващи се поколения, полиплоидни организми и полова наследственост.

Основният закон на Харди-Вайнберг не се отнася до хаплоидни и безполово размножаващи се организми, но можем да предвидим, че алелните и генотипните честоти в популациите на тези организми ще останат постоянни при липсата на външни сили (тъй като всеки организъм създава генетично копие на самия себе си при възпроизвеждане).

Ако някое от тези допускания не е удовлетворено, популацията няма да отговаря на закона на Харди-Вайнберг. Вместо това тя ще еволюира, алелните честоти могат да се променят от едно поколение до следващото. Алелните и генотипните честоти в рамките на едно поколение също могат да не отговарят на закона на Харди-Вайнберг.

Някои гени могат да удовлетворяват закона на Харди-Вайнберг, а други — не

Забележи, че можем да разглеждаме закона на Харди-Вайнберг по два начина: само за един ген или за всички гени в генома.

Ако разглеждаме само един ген, проверяваме дали критериите по-горе са верни за този един ген. Например, ще зададем въпроса дали има мутации в гена или дали организмите се кръстосват случайно по отношение на генотипа им за този ген.
Ако разглеждаме всички гени в генома, условията трябва да са покрити за всеки отделен ген.

Докато е възможно допусканията да са валидни в по-малка или в по-голяма степен за даден ген при определени условия, е малко вероятно те да бъдат валидни за всички гени в генома. Така че популацията може да отговаря на закона на Харди-Вайнберг за някои гени (да не еволюира за тези гени), но е малко вероятно да отговаря на закона за всичките си гени (да не еволюира изобщо).

Механизми на еволюцията

Нарушаването на различните условия на закона на Харди-Вайнберг отговаря на различни механизми на еволюцията.

Мутация. Въпреки че мутацията е първоизточник на генетично разнообразие, мутациите при повечето организми са редки. Така че влиянието на чисто нови мутации върху алелната честота от едно поколение до следващото обикновено не е голямо. (Въпреки това естественият отбор действа върху резултатите от мутациите, което може да бъде мощен механизъм на еволюцията!)
Неслучайно кръстосване. При неслучайното кръстосване организмите могат да предпочитат да се кръстосват със същия или с различни генотипове. Неслучайното кръстосване не може само да промени алелните честоти в популацията, но може да промени генотипните честоти. Така популацията не удовлетворява закона на Харди-Вайнберг, но не е ясно дали това се счита за еволюция, тъй като алелните честоти не се променят.
Миграция. Миграцията включва движение на гени към или извън популацията поради движение на отделни организми или на техните гамети (мъжки или женски полови клетки, например чрез разпръскване на полен от растение). Организмите и гаметите, които навлизат в популацията, могат да имат нови алели или да внесат вече присъстващи алели, но в различни пропорции от тези налични в популацията. Миграцията е силен двигател за еволюцията.

Ограничен размер на популацията (генетичен дрейф). Генетичният дрейф включва промени в алелната честота, породени от случайни събития — буквално, "извадкова грешка" при избиране на алели за следващото поколение. Дрейфът може да се случи във всяка популация с ограничен размер, но има по-силен ефект в малките популации. Ще разгледаме подробно генетичния дрейф и ефектите на големината на популацията.
Естествен отбор. Най-накрая, най-известният механизъм на еволюцията! Естественият отбор се случва, когато един алел (или комбинация от алели на различни гени) прави организма повече или по-малко приспособим. Това означава повече или по-малко способен да оцелее и да се възпроизведе в даден момент. Ако определен алел намалява приспособимостта, неговата честота ще намалее от едно поколение към следващото. Ще разгледаме по-детайлно различните форми на естествен отбор, които протичат в популациите.

Всички пет механизма на еволюцията, изброени по-горе, действат до различна степен във всяка естествена популация. Всъщност еволюционната траектория на даден ген (как неговите алели променят честотата си в популацията със смяна на поколенията) може да бъде резултат от няколко различни еволюционни механизма, които действат едновременно. Например алелните честоти на един ген могат да бъдат променени и от миграция, и от генетичен дрейф. При друг ген някаква мутация може да създаде нов алел, който да бъде предпочитан (или не) от естествения отбор.

Тази статия е лицензирана под разрешително CC BY-NC-SA 4.0.

Цитирани трудове:

Закон на Харди-Вайнберг. (13-ти май 2016 г.) Достъп на 19-ти май 2016 г. от Уикипедия: https://en.wikipedia.org/wiki/Hardy%E2%80%93Weinberg_principle.
Макдоналд, Д. (няма дата). Въведение в популационната генетика. В Генетични маркери. Достъп от http://www.uwyo.edu/dbmcd/molmark/lect03/lect3.html.

Препратки:

Грей, Д. А. (2008). Популационна генетика на Мендел. В Evol322. Достъп от http://www.csun.edu/~dgray/Evol322/Chapter6.pdf.

Закон на Харди-Вайнберг. (2014). В Scitable. Достъп от http://www.nature.com/scitable/definition/hardy-weinberg-equilibrium-122.

Закон на Харди-Вайнберг. (13-ти май 2016 г.) Достъп на 19-ти май 2016 г. от Уикипедия: https://en.wikipedia.org/wiki/Hardy%E2%80%93Weinberg_principle.

Кимбъл, Дж. У. (12-ти февруари 2014 г.). Закон на Харди-Вайнберг. В Страниците по биология на Кимбал. Достъп от http://www.biology-pages.info/H/Hardy_Weinberg.html.

Макклийн, П. (1997). Закон на Харди-Вайнберг. В Популационна и еволюционна генетика. Достъп от https://www.ndsu.edu/pubweb/~mcclean/plsc431/popgen/popgen3.htm.

Макдоналд, Д. (няма дата). Въведение в популационната генетика. В Генетични маркери. Достъп от http://www.uwyo.edu/dbmcd/molmark/lect03/lect3.html.

О'Нийл, Д. (2012). Модел на закона на Харди-Вайнберг. В Модерни теории за еволюцията. Достъп от http://anthro.palomar.edu/synthetic/synth_2.htm.

Първс, В. К., Садава, Д. Е., Ориънс, Г. Х. и Хелър, Х. К. (2003). Еволюционни агенти и техните ефекти. В Живот: науката биология (7-мо изд., стр. 467-470). Съндърланд, Масачузетс: Sinauer Associates.

Първс, В. К., Садава, Д. Е., Орианс, Г. Х. и Хелър, Х. К. (2003). Закон на Харди-Вайнберг. В Живот: науката биология (7-мо издание, стр. 466-467). Съндърланд, Масачузетс: Sinauer Associates.

Рейвън, П. Х. и Джонсън, Г. Б. (2002). Пет проводника на еволюционната промяна. В Биология (6-то издание., стр. 426-429). Бостън, Масачузетс: McGraw-Hill.

Рейвън, П. Х. и Джонсън, Г. Б. (2002). Закон на Харди-Вайнберг. В Биология (6-то издание., стр. 424-425). Бостън, Масачузетс: McGraw-Hill.

Рийс, Дж. Б., Тейлър, М. Р., Саймън, Е. Дж. и Дики, Дж. Л. (2011). В Биология на Кембъл: идеи и връзки. 7-мо издание. Бостън, Масачузетс: Бенджамин Къмингс, 2011.

Рийс, Дж. Б., Юри, Л. А., Кейн, М. Л., Васерман, С. А., Минорски, П. В. и Джаксън, Р. Б. (2011). Закон на Харди-Вайнберг. В Биология на Кембъл (10-то издание, стр. 484-487). Сан Франциско, Калифорния: Пиърсън.

Искаш ли да се присъединиш към разговора?

Вписване в профила

Сортирай по:

Все още няма публикации.

Разбираш ли английски? Натисни тук, за да видиш още дискусии в английския сайт на Кан Академия.