If you're seeing this message, it means we're having trouble loading external resources on our website.

Ако си зад уеб филтър, моля, увери се, че домейните *. kastatic.org и *. kasandbox.org са разрешени.

Основно съдържание

Създаване на филогенетично дърво

Логиката зад филогенетичните дървета. Как да създаваш такова дърво, като използваш информация за характеристиките, които са налични или липсващи в една група организми.

Ключови точки:

  • Филогенетичните дървета представят хипотези за еволюционните връзки сред група организми.
  • Филогенетично дърво може да се построи с използването на морфологични (форма на тялото), биохимични, поведенчески или молекулярни характеристики на сравняваните видове или на други групи.
  • Когато създаваме дърво, ние организираме видове в йерархични групи въз основа на производни белези — белези, които са различни от тези на прародителя на групата.
  • Последователността (секвенцията) на гени или белтъци на различни видове може да се сравни и информацията да се използва за построяване на филогенетични дървета. Близко свързаните видове обикновено имат малко разлики в последователностите, докато по-далечните видове имат повече разлики.

Въведение

Ние всички сме свързани, и не говоря само за хората, въпреки че е вярно и за нас! Става дума за всички живи същества на Земята, чийто произход може да се проследи до общ прародител. Произходът на всяка по-малка група от даден вид също може да се проследи до общ прародител, често много по-скорошен.
След като не можем да се върнем назад във времето и да видим как са еволюирали видовете, как можем да разберем по какъв начин са свързани помежду си? В тази статия ще разгледаме основните методи и логиката, която се използва, за да се изградят филогенетични дървета, дървета, които представят еволюционната история и връзките сред група от организми.

Преглед на филогенетичните дървета

Когато разглеждаме филогенетично дърво, видовете, от които се интересуваме, са на върховете на клоните на дървото. Самите клони се свързват по начин, който представя еволюционната история на видовете, т.е. как те са еволюирали от общ предшественик чрез поредица от събития на дивергенция (разделяне на две). Във всяка точка на разклоняване стои най-скорошният общ предшественик на всички видове, които произлизат от тази точка на разклоняване. Линиите на дървото представят дълга поредица от предшественици, които се простират от един вид до следващия.
Изображение, модифицирано от Таксономия и филогения: фигура 2 от Робърт Беър и колеги, CC от 4.0.
За по-подробно обяснение виж статията за филогенетичните дървета.
Дори когато се научиш да разчиташ филогенетичните дървета бързо, може да остане натрапчивият въпрос: Как се изграждат тези неща? В тази статия ще разгледаме отблизо как се създават филогенетични дървета.

Идеите зад създаването на филогенетично дърво

Как построяваме филогенетично дърво? Основният принцип е идеята на Дарвин за "произход с модификация". Разглеждайки моделите на модификации (нови белези) в днешните организми, можем да разберем, или поне да направим хипотези, за техния произход от общ прародител.
Като пример да разгледаме филогенетичното дърво по-долу, което показва еволюционната история на измисленa група видове от сорта на мишките. Виждаме три нови белега, които се появяват на различни етапи от еволюционната история на групата: пухкава опашка, големи уши и мустаци. Всеки нов белег се среща при всички видове, които произлизат от предшественика, у когото е възникнал този белег (както е отбелязано на диаграмата). Но новият белег не присъства при видовете, които са се отделили преди той да се е появил.
Когато създаваме филогенетични дървета, белези, които възникват по време на еволюцията на дадена група и се различават от белезите на предшествениците в групата, се наричат производни белези. В нашия пример пухкавата опашка, големите уши и мустаците са производни белези, докато тънката опашка, малките уши и липсата на мустаци, са примитивни белези. Важно е да отбележим, че производен белег може да се появи както чрез загуба, така и чрез добавяне на дадена характеристика. Например, ако в линия Е имаше друга промяна, която води до загуба на опашката, то липсата на опашка щеше да се приеме за производен белег.
Производните белези, които се срещат сред видове или други групи в дадена база данни, са ключови за изграждане на дървета. Както е показано по-горе, общите производни белези често формират йерархични модели, които ни дават информация за това кога са се случили събития на разклоняване през еволюцията на дадени видове.
Когато боравим с база данни, за да създадем филогнетично дърво, нашата цел е да използваме общите производни белези в съвременните организми, за да направим изводи за модела им на разклоняване през еволюционната история. Но уловката е, че не можем да гледаме как видовете, от които се интересуваме, еволюират, нито да видим кога се появяват нови белези във всяка потомствена линия.
Затова трябва да работим отзад напред. Това означава, че трябва да разгледаме видовете, от които се интересуваме — A, B, C, D и E, и да разберем кои от техните белези са примитивни и кои са производни. След това можем да използваме общите производни белези, за да организираме видовете в йерархични групи като тези показани по-горе. Дърво, създадено по този начин, е хипотеза за еволюционната история на видовете. Обикновено дървото показва възможно най-простия модел на разклоняване, който може да обясни белезите на интересуващите ни видове.

Пример: построяване на филогенетично дърво

Ако бяхме биолози, които искат да построят филогенетично дърво като част от научната си работа, би се наложило да изберем кой набор от организми да подредим в дърво. Освен това щеше да е необходимо да изберем върху кои характеристики на тези организми да се концентрира дървото, тъй като организмите имат много различни физически, поведенчески и биохимични характеристики.
Но ако вместо това искаме да построим филогенетични дървета за задача в училище, което е по-вероятно за читателите на тази статия, сигурно ще са ни дадени определени характеристики, често под формата на таблица, която трябва да превърнем в дърво. Тази таблица, например, показва наличието (+) или липсата (0) на различни белези:
БелегМиногаАнтилопаБелоглав орелАлигаторЛаврак
Бели дробове0+++0
Челюсти0++++
Пера00+00
Мускулест стомах00++0
Козина0+000
Таблица, модифицирана от Таксономия и филогения: фигура 4 от Робърт Беър и колеги, CC от 4.0.
След това трябва да разберем коя форма на всяка от характеристиките е примитивна, и коя е производна. Например наличието на бели дробове примитивен белег ли е, или е производен? Ще напомня, че примитивен е този белег, за който мислим, че е бил наличен у общия прародител на видовете, от които се интересуваме. Производен белег е характеристика, която смятаме, че е възникнала някъде в потомствената линия от този прародител до днес.
Без способността да виждаме миналото, което би било удобно, но за жалост е невъзможно, как можем да разберем кои белези са примитивни, и кои са производни?
  • В контекста на домашно или на тест, въпросът, на който отговаряш, може да съдържа информация за това кои белези са производни, и кои са примитивни.
  • Ако правиш свое собствено изследване, може да имаш познания, които да ти помогнат на идентифицираш примитивните и производните белези, например информация от вкаменелости.
  • Може да имаш информация за външна група — вид, които е по-далечен от видовете, от които се интересуваш, отколкото са те помежду си.
Ако ни е дадена външна група, тя може да служи като "пълномощник" за видовете предшественици. Това означава, че може да предположим, че белезите на външната група показват примитивната форма на всяка характеристика.
В този пример миногата — безчелюстна риба без истински скелет, е нашата външна група. Данните са показани по-долу за удобство. Както е посочено в таблицата, миногата няма никоя от изброените характеристики — няма бели дробове, челюсти, пера, мускулест стомах, нито козина. Въз основата на тази информация ще предположим, че липсата на тези характеристики е примитивен белег, а наличието на всяка от тях е производен белег.
БелегМиногаАнтилопаБелоглав орелАлигаторЛаврак
Бели дробове0+++0;crwdn;ht;2;ht;crwdn;Челюсти0++++;crwdn;ht;3;ht;crwdn;Пера00+00;crwdn;ht;4;ht;crwdn;Мускулест стомах00++0;crwdn;ht;5;ht;crwdn;Козина0+000
Таблица, модифицирана от Таксономия и филогения: фигура 4 от Робърт Беър и колеги, CC от 4.0.
Сега можем да започнем да строим дървото, като групираме организмите според общите им производни белези. Добре би било първо да разгледаме производния белег, който се споделя от най-голям брой организми. В нашия случай това е наличието на челюсти – всички организми, с изключение на миногата, нашата външна група, имат челюсти. Така че можем да започнем дървото, като нарисуваме потомствената линия на миногата, която се отклонява от останалите видове. Можем да поставим и появата на челюсти на клона, който носи видовете, които не са миноги.
Изображението е направено на основата на Таксономия и филогения: фигура 6 от Робърт Беър и колеги, CC от 4.0.
След това ще разгледаме производния белег, който се споделя от следващата по големина група от организми. Това са белите дробове, които са налични при антилопата, белоглавия орел и алигатора, но не и при лаврака. Следователно можем да нарисуваме потомствената линия на лаврака, която се отклонява, слагаме и появата на бели дробове на потомствената линия, която води към антилопата, белоглавия орел и алигатора.
Изображението е направено на основата на Таксономия и филогения: фигура 6 от Робърт Беър и колеги, CC от 4.0.
Следвайки същия модел ще потърсим производния белег, споделен от следващата по големина група от организми. Това е мускулестият стомах, който е наличен при алигатора и белоглавия орел, но не и при антилопата. Въз основа на тази информация, рисуваме потомствената линия на антилопата, която се отклонява от линията на алигатора и белоглавия орел, отбелязваме и появата на мускулест стомах на линията, водеща към белоглавия орел и алигатора.
Изображението е направено на основата на Таксономия и филогения: фигура 6 от Робърт Беър и колеги, CC от 4.0.
А какво правим с останалите белези — козина и пера? Тези белези са производни, но не са споделени, тъй като всеки от тях се среща само при един вид. Производните белези, които не са споделени, не ни помагат да изградим дървото, но въпреки това можем да ги поставим на най-вероятната им позиция. Ще сложим перата на потомствената линия на белоглавия орел, след дивергенция от алигатора. Козината ще е на потомствената линия на антилопата, след дивергенция от алигатора и белоглавия орел.
Изображението е направено на основата на Таксономия и филогения: фигура 6 от Робърт Беър и колеги, CC от 4.0.

Парсимония и трудности при създаване на филогенетично дърво

Когато изграждахме дървото по-горе, използвахме подход, наречен парсимония. Парсимония означава, че избираме най-простото обяснение, което може да обоснове нашите наблюдения. В контекста на изграждане на дърво това означава, че избираме дървото, което изисква най-малко на брой независими генетични събития — появи или изчезвания на белези.
Например можехме да обясним модела на белезите, които виждаме, и със следното дърво:
Изображението е направено на основата на Таксономия и филогения: фигура 6 от Робърт Беър и колеги, CC от 4.0.
Тази поредица от събития също дава еволюционно обяснение за белезите, които наблюдаваме в петте вида. Но тя е по-малко парсимонна, тъй като изисква повече независими промени в белезите. Заради мястото, на което сме поставили лаврака, трябва да приемем хипотезата, че челюстите са възникнали два пъти, независимо един от друг, веднъж в потомствената линия на лаврака, и веднъж в тази, водеща към антилопите, белоглавите орли и алигаторите. Следователно в това дърво имаме 6 знака, отбелязващи събитие на промяна, а в дървото по-горе, което е по-парсимонно, имаме 5.
В този пример може да е очевидно, че има едно дърво, което е най-добро, и може да не е необходимо да броим знаците, които показват промени в белезите. Но когато учените създават филогенетични дървета като част от изследванията си, те често използват голям брой характеристики и моделите на изменение на тези характеристики рядко си съвпадат 100% едни с други. Може да има конфликти, при които едно дърво пасва по-добре на модела на промяна на един белег, докато друго дърво пасва по-добре на модела на друг белег. В тези случаи изследователят може да използва парсимония, за да избере едно дърво (хипотеза), което пасва най-добре на данните.
Може би се питаш: "Защо всички дървета не си съответстват едни с други, независимо от това за какви характеристики са изградени?". Все пак еволюцията на група видове е протекла по един специфичен начин в миналото. Проблемът е, че когато изграждаме дърво, пресъздаваме еволюционната история по непълни и понякога недостатъчни данни. Например:
  • Невинаги можем да разграничим белезите, които отразяват общ произход (хомоложни характеристики), от характеристики, които са подобни, но са произлезли независимо (аналожни характеристики, произлезли чрез конвергентна еволюция).
  • Белезите мога да възникнат и да се изгубят много пъти през еволюционната история на даден вид. С течение на еволюцията видът може да е развил даден белег, но после да го е изгубил, да се е върнал обратно към формата на предшествениците си.
Биолозите често използват много различни характеристики, за да изградят филогенетични дървета, поради наличието на източници на грешки, като изброените по-горе. Дори когато всички характеристики са внимателно избрани и анализирани, има възможност някои от тях да ни доведат до грешни изводи, тъй като нямаме пълна информация за събитията, които са се случили в миналото.

Използване на молекулярни данни за създаване на дървета

Инструмент, който предизвика и продължава да предизвиква революция във филогенетичния анализ, е ДНК секвенирането. Вместо да използваме физическите или поведенческите характеристики на организмите, за да създадем дървета, можем да използваме ДНК секвениране и да сравним секвенциите (последователностите) на техни ортоложни (еволюционно свързани) гени или белтъци.
Основният принцип на подобни сравнения прилича на този, който разгледахме по-горе. Има прародителска форма на дадена ДНК или белтъчна секвенция и в нея може да са се появили промени с течение на еволюцията. Но един ген или белтък не отговаря на една единствена характеристика, която съществува в две състояния.
Вместо това всеки нуклеотид от даден ген или аминокиселина от даден белтък се разглежда като отделна характеристика, която може да приеме много различни състояния (А, Т, Ц или Г), ако мутира. Така че ген с 300 нуклеотида може да представлява 300 различни характеристики, които съществуват в 4 различни състояния! Количеството информация, която получаваме от сравнения на секвенции, както и разделителната способност, която можем да очакваме във филогенетичното дърво, са много по-големи от тези, които получаваме, когато използваме физически белези.
За да анализират данните от секвениране и да идентифицират най-вероятното филогенетично дърво, биолозите използват компютърни програми и статистически алгоритми. Като цяло, когато сравняваме секвенции на ген или на протеин между видове:
  • По-голям брой разлики отговаря на по-далечно свързани видове.
  • По-малък брой разлики съответства на по-близко свързани видове.
Да предположим, че сравняваме бета верига на хемоглобина (белтък преносител на кислород в кръвта) между хората и други видове. Ако сравним версиите на белтъка при човека и горилата, ще открием разлика само в 1 аминокиселина. Но ако сравним белтъка при човека и кучето, ще открием 15 разлики. При сравнение между човека и пилето ще видим 45 разлики в аминокиселините, между човека и миногата (безчелюстна риба) ще открием 127 разлики1. Тези числа показват, че при видовете, които разглеждаме, хората са по-близко свързани с горилите, а връзката им с миногите е най-далечна.
Може да видиш как Сал разглежда пример за филогенетични дървета и данни за секвенция в това видео с решаване на пример със свободен отговор по АР биология.

Искаш ли да се присъединиш към разговора?

Все още няма публикации.
Разбираш ли английски? Натисни тук, за да видиш още дискусии в английския сайт на Кан Академия.