If you're seeing this message, it means we're having trouble loading external resources on our website.

Ако си зад уеб филтър, моля, увери се, че домейните *. kastatic.org и *. kasandbox.org са разрешени.

Основно съдържание

Mембранен потенциал

Как в неврона се установява мембранният потенциал в покой.

Ключови точки:

  • През мембраната на неврон, който е в покой и не провежда сигнали, има електрохимичен потенциал, който се нарича потенциал на покой.
  • Потенциалът на покой се определя от концентрационните градиенти на йони през мембраната и от пропускливостта (проницаемостта) на мембраната за различни видове йони.
  • В състояние на покой през мембраната на невронът има концентрационни градиенти на Na+ и K+ йони. Йоните се движат по посока на концентрационния си градиент през канали, което води до разделяне на заряди и възникване на потенциала на покой.
  • Мембраната е много по-проницаема за K+, отколкото за Na+, затова потенциалът на покой е близък до равновесния потенциал на K+ (това е потенциалът, които би възникнал, ако K+ йони бяха единствените йони в системата ).

Въведение

Представи си, че имаш умряла жаба. Да, малко е гнусно, но нека си го представим за малко. Какво ще стане, ако приложиш електрически стимул върху нерв, които инервира крака на жабата? Колкото и да е зловещо, кракът на жабата ще ритне!
През 18-ти век италианският учен Луиджи Галвани открива този интересен факт случайно, докато прави дисекция на жаба. Днес знаем, че кракът на жабата се раздвижва, защото невроните (нервните клетки) пренасят информация чрез електрични сигнали.
Как невроните в живия организъм генерират електрични сигнали? В основата на електричните сигнали са кратки, контролирани промени в проницаемостта на клетъчната мембрана за определени йони (като Na+ и K+). Преди да разгледаме в детайли как тези сигнали се пораждат, трябва да разберем как действа клетъчната проницаемост в състояние на покой, при което невронът не изпраща и не получава електрични сигнали.
В тази статия ще разгледаме как невронът установява и поддържа стабилна потенциална разлика през мембраната си, как създава потенциала на покой.

Мембранен потенциал на покой

Представи си два електрода, единият е поставен на повърхността на клетка, а другият е в цитоплазмата на живата клетка. Ако направим това, ще можем да измерим електричната потенциална разлика (волтаж) между електродите. Тази разлика се нарича мембранен потенциал.
Диаграма на волтметър, който измерва мембранния потенциал. Единият електрод е извън клетката. Другият е във вътрешността на клетката. Волтметърът показва волтаж от -70 mV през мембраната.
_Изображението е модифицирано от "Как комуникират невроните: фигура 2," от колеж Оупънстакс, Биология (CC BY 4.0)._
Също като разстоянието, потенциалната разлика се измерва спрямо отправна точка. В случая с разстоянието, отправната точка може да е град. Например можем да кажем, че Бостън е на 190 мили на североизток, но само ако знаем, че отправната ни точка е Ню Йорк.
За мембранния потенциал на клетката отправната точка е външната среда на клетката. При повечето неврони в покой потенциалната разлика между двете страни на мембраната е около 30 до 90 mV (1 mV е равен на 1/1000 от волта), като вътрешността на клетката е по-отрицателна от външната среда. Следователно невроните имат мембранен потенциал на покой или просто потенциал на покой от около 30 mV до 90 mV.
Тъй като през клетъчната мембрана има потенциална разлика, казваме, че мембраната е поляризирана.
  • Ако мембранният потенциал стане по-положителен от потенциала на покой, казваме, че мембраната е деполяризирана.
  • Ако мембранният потенциал стане по-отрицателен от потенциала на покой, казваме, че мембраната е хиперполяризирана.
Диаграма на волтметри с един електрод във вътрешността на клетката и с втори електрод в течността извън клетката. Първият волтметър показва хиперполяризаране и отчита -80 mV. Вторият волтметър показва потенциал на покой, измерва -70 mV. Третият волтметър показва деполяризиране, отчита +40 mV.
_Изображението е модифицирано от "Как комуникират невроните: фигура 2," от колеж Оупънстакс, Биология (CC BY 4.0)._
Всички електрични сигнали, които невроните използват, за да комуникират, са деполяризация или хиперполяризация в сравнение с мембранния потенциал на покой.

Какво определя потенциала на покой?

Мембранният потенциал на покой се определя от неравномерното разпределение на йони (заредени частици) между вътрешността и външната част на клетката и от различната пропускливост на мембраната към различни видове йони.

Видове йони в невроните

Най-разпространените йони в невроните и в заобикалящата ги течност са:
  • Положително заредени йони (катиони): натриеви (Na+) и калиеви йони (K+)
  • Отрицателно заредени йони (аниони): хлорни (Cl) и органични аниони.
При повечето неврони K+ и органичните аниони (като тези в протеините и аминокиселините) са в по-голяма концентрация във вътрешността на клетката, отколкото извън нея. За разлика от това, концентрацията на Na+ и Cl йони обикновено е по-голяма извън клетката. Това означава, че има стабилни концентрационни градиенти през мембраната за всички най-разпространени видове йони.
Тази диаграма представя относителните концентрации на различни видове йони във вътрешността на неврона и извън него.
  • K+ йони са по-концентрирани във вътрешността на клетката, отколкото във външната среда.
  • Органичните аниони са по-концентрирани във вътрешността на неврона, отколкото във външната среда.
  • Концентрацията на Cl- йони е по-голяма извън клетката, отколкото във вътрешността ѝ.
  • Na+ йони са по-концентрирани извън неврона, отколкото във вътрешността му.

Как йоните преминават през мембраната?

Тъй като са заредени, йоните не могат да преминат директно през хидрофобните липидни части на мембраната. Вместо това те трябва да използват специализирани белтъчни канали, които са подобни на хидрофилни тунели през мембраната. Някои канали са отворени, когато невроните са в покой. Други канали са затворени при неврони, които са в покой, и се отварят само в отговор на сигнал.
Йонни канали. Каналите се простират от едната страна на плазмената мембрана до другата и имат тунел в средата. Тунелът позволява на йони да преминат през мембраната. Един вид канали пропуска Na+ йони през мембраната, това са натриевите канали. Друг вид канали позволяват на K+ йони да преминат през мембраната, това са калиеви канали. Каналите просто предоставят път, по който йоните могат да минат, за да прекосят мембраната и да се придвижат по посока на електрохимичния си градиент, ако имат такъв. Каналите не извършват активен транспорт на йони от едната страна на мембраната до другата.
Някои йонни канали са силно специализирани да пропускат само един вид йони, докато други пропускат различни видове йони. Йонните канали, които пропускат основно K+ йони, се наричат калиеви йонни канали, а йонните канали, които пропускат основно Na+ йони, се наричат натриеви йонни канали.
Потенциалът на покой в невроните зависи основно от движението на K+ йони през калиевите канали, отворени в състояние на покой. Да видим как точно се генерира потенциалът на покой.

Какво се случва, ако само K+ йони могат да преминават през мембраната?

Мембранният потенциал на неврона, който е в покой, се определя основно от движението на K+ йони през мембраната. Да придобием представа за това как работи мембранният потенциал, като видим какво ще се случи, ако само K+ йони могат да преминават през мембраната.
Ще започнем с K+ в по-голяма концентрация във вътрешността на клетката, отколкото в заобикалящата я течност, каквато е ситуацията при обикновения неврон. (Има и други видове йони, включително аниони, които балансират положителния заряд на K+, но в нашия пример те няма да могат да преминават през мембраната).
Начално състояние:
Волтметърът с един електрод във вътрешността на клетката и един извън нея измерва волтаж равен на нула. Вътрешността на клетката и външната среда са разделени от мембрана с калиеви канали, които първоначално са затворени. Има по-висока концентрация на калиеви йони във вътрешността на клетката, отколкото извън нея. Всеки калиев йон (и от двете страни на мембраната) е балансиран от анион, така че като цяло системата е електронеутрална.
Ако калиевите канали в мембраната се отворят, K+ йони ще се придвижат по посока на концентрационния си градиент и ще започнат да напускат клетката. Всеки път, когато K+ йон напусне клетката, вътрешността на клетката губи положителен заряд. По тази причина извън клетката се натрупва малък излишък на положителни заряди, а малък излишък от отрицателни заряди се натрупва във вътрешността на клетката. Това означава, че вътрешността на клетката става отрицателна в сравнение с външната среда, с което се появява разлика в електричния потенциал през мембраната.
Системата се стреми към равновесие:
Ако K+ йони могат да преминават през йонни канали, те ще се движат по посока на концентрационния си градиент и ще започнат да напускат клетката. (На фигурата каналите са показани отворени и калиевите йони се движат през тях от вътрешността на клетката към външната среда.)
Движението на K+ йони по посока на концентрационния им градиент създава дисбаланс в зарядите от двете страни на мембраната. (Калиевите йони, които са преминали от вътрешността на клетката към външната среда, не се свързват с аниони извън клетката. Те се нареждат по протежението на външната страна на мембраната, а несвързаните аниони, които са останали във вътрешността на клетката, се нареждат по протежението на вътрешната страна на мембраната. Сега волтметърът измерва малък отрицателен волтаж.)
Дисбалансът на зарядите се противопоставя на потока на K+ йони по посока на химичния им концентрационен градиент.
При йоните, както и при магнитите, еднаквите заряди се отблъскват, а противоположните се привличат. Поради съществуването на разлика в електричния потенциал през мембраната, за останалите K+ йони е по-трудно да напуснат клетката. Положителните K+ йони ще са привлечени от свободните отрицателни заряди във вътрешността на клетката и ще се отблъскват от положителните заряди извън клетката, което пречи на движението им в посока на концентрационния им градиент. Електричните и дифузионните сили, които влияят на движението на K+ йони през мембраната, заедно формират електрохимичния градиент на K+ йони (градиентът от потенциална енергия, който определя в каква посока ще се осъществи спонтанното придвижване на K+ йони).
В крайна сметка електричната потенциална разлика през мембраната става достатъчно голяма, така че електричната сила, която кара K+ йони да се върнат във вътрешността на клетката, е равна на химичната сила, която кара K+ йони да напуснат клетката. Когато потенциалната разлика през клетъчната мембрана достигне това ниво, K+ йони вече не се движат в никоя посока и се смята, че системата е достигнала равновесие. Всеки път, когато един K+ йон напусне клетката, друг K+ йон влиза в нея.
В равновесие:
При равновесие концентрационният градиент на K+ йони е в баланс с електричната потенциална разлика през мембраната. Въпреки че K+ йони все още преминават през мембраната през йонните канали, няма нетно движение на K+ йони от едната страна към другата. Волтметърът отчита отрицателен мембранен потенциал, който е равен на равновесния потенциал на K+ йони (за концентрациите на K+ йони във вътрешността на клетката и извън нея).

Равновесен потенциал

Разликата в електричния потенциал през клетъчната мембрана, която води до равновесие в концентрационния градиент на даден йон, се нарича равновесен потенциал. Тъй като тогава системата е в равновесие, мембранният потенциал се стреми към този равновесен потенциал. За клетка, чиято мембрана е проницаема само за един вид йони (само един вид йони може да премине през мембраната), потенциалът на покой е равен на равновесния потенциал на този вид йони.
Колкото по-голям е концентрационният градиент, толкова по-голям е електричният потенциал, който го балансира. Можеш да си представиш йонните концентрации от всяка страна на мембраната като хълмове с различна височина, а равновесния потенциал като силата, която трябва да приложиш, за да спреш скала да се изтъркаля по наклона между тях.
Ляв панел: Две отделения са разделени от полупропусклива мембрана и за означени с А и В. Волтметър е поставен така, че да измерва потенциалната разлика между А и В. Йоните, от които се интересуваме, са много по-концентрирани в А, отколкото в В, а волтметъра с електроди в А и В регистрира голям отрицателен волтаж. Волтажът е аналогичен на силата, която трябва да използваме, за да спрем скалата да се изтъркаля от високото към ниското положение.
Десен панел: Имаме същата постановка, но между А и В има много по-малка разлика в концентрацията на йони (концентрацията в В е малко по-ниска от тази в А). В този случай волтажът е по-малко отрицателен. Това е аналогично на случая, в който имаме много висок хълм и малко по-нисък хълм и прилагаме сила, която спира камъка да се изтъркаля към по-ниския хълм.
Ако знаем концентрацията на K+ йони от двете страни на клетъчната мембрана, можем да предвидим равносвесния потенциал на калия.

Мембранният потенциал равен ли е на равновесния потенциал на К+ йони?

В глиалните клетки, които имат подпомагаща функция в нервната система, потенциалът на покой е равен на равновесния потенциал на K+ йони.
В невроните потенциалът на покой е близо до равновесния потенциал на K+, но двата потенциала не са равни. При физиологични условия (условия като тези в тялото) потенциалът на покой на неврона е по-малко отрицателен от равновесния потенциал на K+ йони.
Какво означава това? Това ни подсказва, че в неврона има и други видове йони, освен K+ йони, които допринасят за потенциала на покой.

K+ и Na+ йони допринасят за потенциала на покой в невроните

Оказва се, че в покой мембраната на повечето неврони е проницаема за Na+ и Cl йони, както и за K+ йони. Проницаемостта за Na+ е основната причина потенциалът на покой да е различен от равновесния потенциал на калиевите йони.
Да се върнем към модела на клетка, която е проницаема само за един вид йони, и да си представим, че това са Na+ йони (вместо K+ йони). Na+ йони обикновено имат много по-висока концентрация извън клетката, отколкото във вътрешността ѝ, така че когато натриевите йони се движат по посока на концентрационния си градиент, те навлизат в клетката и правят вътрешността и по-положителна в сравнение с външната среда.
По тази причина равновесният потенциал на натриевите йони – разликата в електричния потенциал през мембраната, която уравновесява концентрационния градиент на Na+ йони, е положителен. И така, в система, в която мембраната е проницаема само за Na+, мембранният потенциал е положителен.
Начално състояние:
Волтметърът с един електрод във вътрешността на клетката и един извън нея измерва волтаж равен на нула. Във вътрешността на клетката има ниска концентрация на натриеви йони, а от външната страна на клетката има висока концентрация на натриеви йони. Всеки натриев йон е балансиран от анион от същата страна на мембраната, от която е натриевият йон. В мембраната има натриеви канали, но първоначално те са затворени.
Каналите се отварят и Na+ йони могат да преминат през тях.
В равновесие:
Сега волтметърът отчита положителен волтаж равен на равновесния потенциал на натрия за дадените концентрации на натрий. Na+ йони са се придвижили по посока на концентрационния си градиент, докато на по-нататъшното им движение не се противопоставя електричната потенциална разлика през мембраната. Във вътрешността на клетката има излишък от положителни заряди под формата на Na+ йони. Тези Na+ йони се нареждат по протежението на мембраната. От другата страна на мембраната има излишък на аниони (бившите партньори на Na+ йони, които не са успели да минат през мембраната), които също се нареждат по протежението на мембраната.
В неврон в покой мембраната е проницаема за Na+ и за K+ йони.
  • Na+ йони ще се опитат да приближат мембранния потенциал към своя положителен равновесен потенциал.
  • K+ йони ще се опитат да приближат мембранния потенциал към своя отрицателен равновесен потенциал.
Можеш да си представиш това като игра на дърпане на въже. Потенциалът на покой ще е между равновесния потенциал на Na+ йони и равновесния потенциал на K+ йони. Но ще бъде по-близо до равновесния потенциал на йоните, за които мембраната е по-проницаема, тези които преминават през мембраната по-лесно.

Отварянето и затварянето на йонни канали променя мембранния потенциал на неврона

Потенциалът на покой в неврона е по-близък до равновесния потенциал на калиевите йони, отколкото до този на натриевите йони, тъй като в покой мембраната е много по-проницаема за K+ йони, отколкото за Na+ йони.
  • Ако се отворят повече калиеви канали, това ще улесни движението на K+ йони през мембраната, мембраната ще се хиперполяризира, което ще я доближи още повече до равновесния потенциал на калиевите йони.
  • Ако, от друга страна, се отворят допълнителни натриеви канали, това ще направи по-лесно преминаването на Na+ йони през мембраната, клетъчната мембрана ще се деполяризира и ще се доближи до равновесния потенциал на натриевите йони.
Мембранният потенциал на клетката се контролира чрез промяна на броя на отворените йонни канали. Това е страхотен начин и за генериране на електрични сигнали. (Ще разгледаме отварянето и затварянето на йонните канали отново, когато говорим за акционните потенциали.)

Na+-K+помпа поддържа концентрационните градиенти на Na+ и K+

Концентрационните градиенти на Na+ и K+ йони през клетъчната мембрана (следователно и потенциалът на покой) се поддържат благодарение на белтък, наречен Na+-K+ АТФаза или натриево-калиева помпа. Ако Na+-K+помпа спре да работи, концентрационните градиенти на Na+ и K+ йони ще се разсеят, същото ще се случи и с мембранния потенциал.
Също като каналите, които позволяват на Na+ и K+ йони да преминат през мембраната, Na+-K+ помпа е белтък, разположен в мембраната. Но за разлика от калиевите и натриевите канали, Na+-K+ помпа не просто пропуска Na+ и K+ йони да преминат през мембраната по посока на концентрационния им градиент. Na+-K+ помпа извършва активен транспорт на Na+ и K+ йони в посока, обратна на електрохимичния им градиент.
Енергията за това движение "обратно на течението" идва от хидролиза на АТФ (разграждането на АТФ до АДФ и неорганичен фосфат). От разграждането на всяка молекула АТФ от клетката се изнасят 3 Na+ йона и се внасят 2 K+ йона.
  1. Три натриеви йона се свързват с натриево-калиевата помпа, която е отворена към вътрешността на клетката.
  2. Помпата хидролизира АТФ и се фосфорилира, фосфатна група се свързва с помпата, освобождавайки АДФ. Фосфорилирането води до промяна във формата на помпата, при която помпата се затваря откъм вътрешността на клетката и се отваря към външната среда. Трите натриеви йона се освобождават навън и два калиеви йона се свързват с вътрешността на помпата.
  3. Свързването на калиевите йони предизвиква следваща промяна в помпата, при която тя губи фосфатната си група и се връща към състояние, в което е отворена към вътрешността на клетката. Калиевите йони се освобождават във вътрешността на клетката и цикълът на помпата започва отначало.
_Изображението е модифицирано от "Натриево-калиева помпа" - персонал Блаусен (CC от 3.0)._
Тъй като при внасянето на всеки 2 K+ йона в клетката, от нея се изнасят 3 Na+ йона, помпата има малък пряк принос към потенциала на покой, правейки го малко по-отрицателен, отколкото би бил, ако я нямаше помпата. Но големият принос на помпата към мембранния потенциал на покой е непряк. Тя поддържа постоянни градиентите на Na+ и K+ йони, което изгражда мембранния потенциал, тъй като Na+ и K+ йони се движат по посока на концентрационните си градиенти през йонните канали, отворени в състояние на покой.

Искаш ли да се присъединиш към разговора?

Все още няма публикации.
Разбираш ли английски? Натисни тук, за да видиш още дискусии в английския сайт на Кан Академия.