If you're seeing this message, it means we're having trouble loading external resources on our website.

Ако си зад уеб филтър, моля, увери се, че домейните *. kastatic.org и *. kasandbox.org са разрешени.

Основно съдържание

Активен транспорт

Електрохимични градиенти и мембранен потенциал. Първичен и вторичен активен транспорт. Na+/K+ помпа.

Въведение

Пасивният транспорт е страхотна стратегия за изнасяне и внасяне на молекули в клетката. Това е лесен и изгоден начин за транспорт – всичко което се изисква от клетката е да чака молекулите да дифундират. Но... пасивният транспорт не действа във всяка ситуация. Нека да предположим, че захаридът глюкоза е с по-висока концентрация във вътрешността на клетката, отколкото извън нея. Ако клетката има нужда от още захариди във вътрешността си, за да посрещне метаболитните си нужди, как ще ги получи?
В този случай клетката не може да внесе глюкоза "безплатно" чрез дифузия, защото естествената склонност на глюкозата в този случай е да напуска клетката чрез дифузия, а не да навлиза в нея. Вместо това клетката внася още молекули глюкоза чрез активен транспорт. За разлика от пасивния транспорт, при активния транспорт клетката изразходва енергия, например под формата на АТФ, за да транспортира вещества в посока противоположна на концентрационния им градиент.
Тук ще разгледаме подробно градиентите на различни молекули, които съществуват от двете страни на мембраната, как те помагат или пречат на транспорта и как механизмите за активен транспорт позволяват на молекулите да се движат обратно на концентрационния си градиент.

Електрохимични градиенти

Вече обсъдихме простите концентрационни градиенти, при които дадено вещество има различна концентрация в различни части на пространството или от двете страни на мембрана. Но тъй като атомите и молекулите могат да формират йони и да носят положителни или отрицателни електрични заряди, може да съществува и електричен градиент или разлика в заряда от двете страни на плазмената мембрана. Всъщност живите клетки обикновено имат мембранен потенциал – електрична потенциална разлика от двете страни на клетъчната мембрана.
Изображение, описващо заряда и йонното разпределение през мембраната на една типична клетка. Като цяло има повече положителни заряди от външната страна на мембраната, отколкото от вътрешната страна. Концентрацията на натриеви йони е по-ниска във вътрешността в клетката, отколкото в извънклетъчната течност, докато за калиевите йони е вярно обратното.
Изображение от Оупънстакс, Биология, първоначално от Synaptitude/Wikimedia Commons.
Електричната потенциална разлика съществува там, където има нетно разделение на заряди в пространството. В случая на клетката положителните и отрицателните заряди са разделени от бариерата на клетъчната мембрана, така че във вътрешността на клетката има излишък от отрицателни заряди в сравнение със заобикалящата я среда. Мембранният потенциал обикновено е от -40 до -80 миливолта. Знакът минус означава, че вътрешността на клетката е по-отрицателна от заобикалящата я среда1. Клетката активно поддържа мембранния потенциал. Ще разгледаме как той се формира в секцията за натриево-калиевата помпа (по-долу).
Като пример за това как мембранният потенциал може да повлияе на йонното движение, нека погледнем натриевите и калиевите йони. Като цяло от вътрешната страна на клетката има по-висока концентрация на калий (K+) и по-ниска концентрация на натрий (Na+) в сравнение с извънклетъчната течност около нея.
  • Ако натриевите йони са извън клетката, те ще са склонни да навлязат в клетката по посока на техния концентрационен градиент (по-ниската концентрация на Na+ в клетката) и потенциалната разлика от двете страни на мембраната (по-отрицателния заряд от вътрешната част на мембраната).
  • Тъй като K+ е положителен йон, потенциалната разлика от двете страни на мембраната ще насърчи неговото движение навътре в клетката, но неговия концентрационен градиент ще определя движението му навън от клетката (към участъка с по-ниска концентрация). Крайните концентрации на калий от двете страни на мембраната ще отразяват постигнатото равновесие под въздействие на тези противоположни сили.
Комбинацията от концентрационен градиент и потенциална разлика, която определя движението на йоните, се нарича електрохимичен градиент.

Активен транспорт: движение в посока, противоположна на градиента

За да транспортира вещества в посока обратна на концентрационния или електрохимичния им градиент, клетката трябва да използва енергия. Механизмите за активен транспорт правят точно това – изразходват енергия, често под формата на АТФ, за да поддържат точната концентрация на йони и молекули в живите клетки. Всъщност клетките използват голяма част от енергията, която получават от метаболизма, за да захранват процесите на активен транспорт. Например повечето от енергията на червените кръвни клетки се изразходва за поддържане на вътрешните нива на натрий и калий, които са различни от нивата им извън клетката.
Механизмите за активен транспорт могат да се разделят в две категории. Първичен активен транспорт, който директно използва източник на химична енергия (например АТФ), за да придвижи молекули през мембраната, обратно на концентрационния им градиент. От друга страна, вторичният активен транспорт (котранспорт) използва електрохимичния градиент, създаден чрез активен транспорт, като източник на енергия, за да придвижи молекули обратно на концентрационния им градиент. Този вид транспорт не изисква пряк източник на химична енергия (например АТФ). По-долу ще разгледаме подробно двата вида активен транспорт.

Първичен активен транспорт

Една от най-важните помпи в животинските клетки е натриево-калиевата помпа, която изнася Na+ от клетките и внася K+. Тъй като АТФ служи за източник на енергия в този процес, процесът се счита за първичен активен транспорт.
Натриево-калиевата помпа не само поддържа правилната концентрация на Na+ и K+ в живите клетки, но играе и важна роля в създаването на потенциала през мембраната на животинските клетки. Помпи като тази, които участват в изграждането и поддържането на мембранни потенциали, се наричат електрогенни помпи. Основната електрогенна помпа при растенията е помпа, която изпомпва (H+) йони вместо натриеви и калиеви йони2,3.

Цикълът на натриево-калиевата помпа

Фигура, показваща транспортния цикъл на натриево-калиевата помпа.
Изображение от Оупънстакс, Биология, модифицирано от работата на Мариана Руиз Виляреал.
Натриево-калиевата помпа изнася натриеви йони от клетката и внася калиеви йони в повтарящ се цикъл от конформационни промени (промени във формата на бетъка). При всеки цикъл три натриеви йона напускат клетката, а два калиеви йона навлизат в нея. Този процес се състои от следните стъпки:
  1. В началото помпата е отворена към вътрешността на клетката. В тази форма помпата се свързва с натриеви йони, има висок афинитет към тях и приема три натриеви йона.
  2. Когато натриевите йони се свържат, те задействат хидролиза (разграждане) на АТФ от помпата. Една фосфатна група от АТФ се свързва с помпата и така помпата се фосфорилира. АДФ се освобождава като страничен продукт.
  3. Фосфорилирането кара помпата да промени формата си, да се преориентира, така че сега е отворена към междуклетъчното пространство. В тази конформация помпата има нисък афинитет към натриевите йони, следователно трите натриеви йона се освобождават извън клетката.
  4. В своята насочена навън форма помпата променея афинитета си и сега наистина се интересува от свързване с (има силен афинитет към) калиеви йони. Тя ще се свърже с два от тях и това води до отделянето на фосфатната група, прикрепена към помпата в стъпка 2.
  5. Без фосфатната група помпата се връща обратно към първоначалната си форма, отваряйки се към вътрешността на клетката.
  6. В тази форма, отворена към вътрешността на клетката, помпата вече няма висок афинитет към калиевите йони, така че двата калиеви йона се освобождават в цитоплазмата. Помпата се връща в изходната си позиция от стъпка 1 и цикълът може да започне отново.
Този процес може да изглежда сложен, но всъщност е просто преминаване на белтъка между две различни форми: една, която е отворена към вътрешността на клетката и има висок афинитет към натриеви йони (но нисък афинитет към калиеви йони), и втора форма, която е отворена към междуклетъчното пространство и има висок афинитет към калиеви йони (но нисък афинитет към натриеви йони). Белтъкът превключва между тези две форми благодарение на добавянето или премахването на фосфатна група, което от своя страна се контролира от свързването на йоните, които трябва да се транспортират.

Как натриево-калиевата помпа генерира мембранен потенциал

Как точно натриево-калиевата помпа допринася за установяване на мембранния потенциал? Изкушаващо е да се опираме само на стехиометрията: за всеки три натриеви йона, които напускат клетката, само два йона преминават във вътрешността ѝ, което допринася за по по-отрицателно заредената вътрешна среда на клетката. Въпреки че това съотношение на заряди прави вътрешността на клетката малко по-отрицателно заредена, то допринася само за съвсем малка част от ефекта на натриево-калиевата помпа върху мембранния потенциал.
Всъщност основната функция на натриево-калиевата помпа е да създаде висока концентрация на калиеви йони във вътрешността на клетката, което допринася за големия концентрационен градиент на калия. Този градиент е толкова голям, че калиевите йони напускат клетката през канали, въпреки нарастващия отрицателен заряд във вътрешността на клетката. Този процес продължава, докато потенциалът през мембраната не стане достатъчно голям, за да противодейства на концентрационния градиент на калия. В тази точка на равновесие вътрешността на клетката е отрицателна спрямо междуклетъчната среда. Тази потенциална разлика се поддържа, докато концентрацията на K+ йони в клетката е висока, но изчезва, ако вносът на K+ йони в клетката спре4,5.
За по-подробно обяснение на това как се създава мембранният потенциал, разгледай статията за мембранен потенциал в раздела по невробиология.

Вторичен активен транспорт

Електрохимичните градиенти, създадени чрез първичен активен транспорт, съхраняват енергия, която може да се освободи, когато йоните се придвижат обратно по посока на концентрациониите си градиенти. Вторичният активен транспорт използва енергията, съхранена в тези градиенти, за да транспортира други вещества в посока, обратна на техните градиенти.
Като пример да допуснем, че имаме висока концентрация на натриеви йони в извънклетъчното пространство благодарение на упорития труд на натриево-калиевата помпа. Ако "пътека", например белтъчен канал или белтък-преносител, е отворена, натриевите йони ще се придвижат по посока на концентрационния си градиент и ще се върнат обратно във вътрешността на клетката.
При вторичния активен транспорт движението на натриеви йони по посока на концентрационния им градиент е съчетано с придвижването на други вещества обратно на концентрационния им градиент чрез общ белтък-преносител (котранспортер). Например на фигурата по-долу виждаме белтък-преносител, които пропуска натриеви йони по посока на концентрационния им градиент, но едновременно с това внася молекула глюкоза в клетката, транспортирайки я в посока, обратна на концетрационния градиент на глюкозата. Белтъкът-преносител използва енергия от градиента на натриевите йони, за да осъществи транспорт на молекули глюкоза.
Диаграма на котранспортер натрий-глюкоза, който използва енергията, съхранявана в йонния градиент на натрия, за транспортиране на глюкоза "обратно" на нейния градиент. Котранспортьорът постига това чрез физическо свързване на транспорта на глюкоза с движението на натриеви йони надолу по техния концентрационен градиент.
_Изображението е модифицирано от "Активен транспорт: фигура 4" от колеж Оупънстакс, Биология (CC BY 3.0)и "Схема на вторичен транспорт" от Мариана Руиз Виляреал (обществено достояние)._
При вторичния активен транспорт две молекули могат да се транспортират в една и съща посока (към вътрешността на клетката) или в противоположни посоки (една може да напусне клетката, а друга да премине във вътрешността ѝ). Когато молекулите се транспортират в една и съща посока, техният белтък-преносител се нарича симпортер, но ако се придвижват в противоположни посоки, белтъкът се нарича антипортер.
Проста диаграма на симпортер (пренасящ две молекули в една и съща посока) и антипортер (пренасящ две молекули в противоположни посоки).
Изображение, модифицирано от Оупънстакс, Биология. Оригинално изображение от Lupask/Wikimedia Commons.

Искаш ли да се присъединиш към разговора?

Все още няма публикации.
Разбираш ли английски? Натисни тук, за да видиш още дискусии в английския сайт на Кан Академия.