Дифузия и пасивен транспорт

Минавал/а ли си наскоро през летищната охрана? Ако си, вероятно ти е направило впечатление, че тя пропуска към летището някои неща, например пътници с билети, но възпрепятства други, например оръжия, експлозиви и минерална вода. Освен това за стюардесите, пилотите и летищния персонал има специален бърз достъп, докато редовните пътници преминават по-бавно, понякога след дълго чакане на опашка.

Охраната на летището много прилича на плазмената мембрана на клетката. Клетъчните мембрани са избирателно пропускливи, те регулират кои вещества преминават през мембраната, както и какво количество от всяко вещество влиза или излиза от клетката за определен период от време. Избирателната пропускливост е жизненоважна за способността на клетката да приема хранителни вещества, да изхвърля отпадни продукти и да поддържа постоянна вътрешната си среда, която се различава от околната, т.е. да поддържа хомеостаза.

Най-простият вид транспорт през мембраната е пасивен. Клетката на трябва да изразходва енергия за пасивен транспорт, той се осъществява чрез дифузия на дадено вещество по посока на концентрационния му градиент. Концентрационен градиент е част от пространството, в която концентрацията на определено вещество е различна в различни точки. Тогава естествено веществото ще се придвижи по посока на концентрационния си градиент, от място с по-висока към място с по-ниска концентрация.

В клетките някои молекули могат да преминат по посока на концентрационния си градиент като директно прекосят липидния слой на мембраната. Докато други преминават през мембранни белтъци чрез процес, наречен улеснена дифузия. В тази статия ще разгледаме в повече подробности мембранната пропускливост и различните видове пасивен транспорт.

Фосфолипидите в плазменaтa мембранa са амфипатични: те имат и хидрофилни (които обичат вода) и хидрофобни (които се страхуват от вода) региони. Хидрофобното "ядро" на мембраната помага на някои материали да преминат през мембраната и пречи на движението на други.

Полярните и заредените молекули преминават през мембраната много трудно. Полярните молекули лесно взаимодействат с външната страна на мембраната, където са разположени отрицателно заредени групи в главите на фосфолипидите. Но за полярните молекули е много трудно да преминат през хидрофобната вътрешност на мембраната. Водните молекули, например, не могат да прекосят мембраната бързо, но благодарение на малкия си размер и липсата на пълен заряд могат бавно да минат през мембраната.

Въпреки че малките йони са с точния размер, който им позволява да се промъкнат през мембраната, зарядът им ги възпрепятства. Това означава, че значителни количества натриеви, калиеви, калциеви или хлорни йони не могат да прекосят мембраната чрез проста дифузия. Те се транспортират от специализирани белтъци, за които ще говорим по-късно. По-големи заредени и полярни молекули като захарите и аминокиселините също се нуждаят от помощта на белтъци, за да се транспортират ефективно през мембраната.

При дифузията дадено вещество преминава от участък с висока концентрация към участък с ниска концентрация, докато концентрацията не се изравни в пространството. Представи си, че някой отваря амоняк за почистване в средата на стая. В началото молекулите на амоняка ще са най-концентрирани на мястото, където е отворена бутилката, а в краищата на стаята ще има много малко или няма да има никакви молекули амоняк. Но постепенно молекулите амоняк ще дифундират, ще се разнесат от мястото, на което са били освободени, така че след време ще можеш да усетиш миризмата на амоняк и от краищата на стаята. В крайна сметка, ако бутилката и стаята се затворят, освободените амонячни молекули ще се разпределят равномерно в обема на стаята.

Същото ще се случи с всякакъв вид молекули – те са склонни да преминават от области, в които са с висока концентрация, към области, в които са с по-ниска концентрация. За да стане по-ясно, си представи участък, в който има висока концентрация на молекули, например мястото, където току що е отворена бутилка амоняк. Представи си и участък, където молекулите са с по-ниска концентрация, например останалата част от стаята. Тъй като в участъка с висока концентрация има много молекули амоняк, е много по-вероятно една от тях да се придвижи към участъка с по-ниска концентрация. Но понеже в участъка с по-ниска концентрация има по-малко молекули амоняк, е много по-малко вероятно една от тях да премине към участъка с по-висока концентрация.

И така, с течение на времето, нетното придвижване на молекули ще бъде от участъка с по-висока концентрация към участъка с по-ниска концентрация. За този процес не е необходима никаква енергия. Всъщност самият концентрационен градиент е форма на съхранена (потенциална) енергия. Тази енергия се използва за изравняване на концентрациите.

Молекулите могат да се придвижват чрез дифузия из цитозола на клетката, а някои от тях могат да преминат през плазмената мембрана чрез дифузия, както е показано на фигурата по-горе. Всяко едно вещество в разтвор или в пространството има свой собствен концентрационен градиент, независим от концентрационните градиенти на други вещества, и се разпространява по този градиент. Ако всички други фактори са еднакви, по-големият концентрационен градиент, който се дължи на по-голяма концентрационна разлика между участъците, води до по-бърза дифузия. Така в една клетка може да има различни скорости и посоки на дифузия на различни молекули. Например кислородът може да навлиза в клетката чрез дифузия, докато в същото време въглеродният диоксид може да напуска клетката, подчинявайки се на концентрационния си градиент.

Някои молекули като въглеродния диоксид и кислорода могат директно да прекосят плазмената мембрана чрез дифузия. При облекчената дифузия молекулите дифундират през плазмената мембрана с помощта на мембранни белтъци като белтъчни канали или белтъци-преносители.

Тези молекули имат концентрационни градиенти, следователно могат да навлязат или да напуснат клетката чрез дифузия, движейки се по посока на собствения си концентрационен градиент. Но ако частиците са заредени или полярни, те не могат да прекосят фосфолипидната част от мембраната без да използват помощ. Белтъците, които участват в облекчената дифузия, предпазват полярните или заредените молекули от хидрофобната вътрешност на мембраната и им предоставят път, по който да преминат. Двата основни вида белтъци за облекчена дифузия са белтъчните канали и белтъците-преносители.

Белтъчните канали прекосяват цялото протежение на мембраната и формират хидрофилни тунели през нея, като така позволяват на молекулите, за които са специфични, да преминат през мембраната чрез дифузия. Различните видове канали са силно селективни и позволяват транспорта само на един вид молекули (или на няколко вида сходни молекули) през мембраната. Преминаването през белтъчен канал позволява на полярните и заредените вещества да избегнат хидрофобната вътрешност на плазмената мембрана, която би забавила или блокирала навлизането им във вътрешността на клетката.

Аквапорините са белтъчни канали, които пропускат вода през мембраната много бързо. Освен това имат важни роли в растителните клетки, червените кръвни клетки и някои части от бъбреците – там аквапорините намаляват загубата на вода, отделяна чрез урината.

Някои канални протеини са отворени през цялото време, но други са от "затворен тип", което означава, че каналът може да се отваря или затваря в отговор на конкретен сигнал (като електрически сигнал или свързването на една молекула). Клетките, които участват в предаването на електрически сигнали, например нервните и мускулните клетки, имат затворени йонни канали за натрий, калий и калциеви йони в своите мембрани. Отварянето и затварянето на тези канали, както и произтичащите от това изменения в йонните нива вътре в клетката, играят важна роля за електрическата проводимост през мембраните (в нервните клетки) и за мускулното съкращение (в мускулните клетки).

Друг вид трансмембранни белтъци, които участват в облекчената дифузия, са белтъците-преносители. Белтъците преносители могат да променят формата си и да транспортират дадена молекула от едната страна на мембраната до другата.

Също като белтъчните канали, белтъците-преносители обикновено са специфични за едно или няколко вещества. Често те променят формата си, когато към тях се свърже молекулата, за която са специфични. При промяната на формата съответната молекула преминава до противоположната страната на мембраната. Белтъците-преносители, които участват в облекчената дифузия, просто предоставят път на хидрофилните молекули, по който те да се придвижат по вече установения си концентрационния градиент. Тези белтъци не функционират като помпи.

Белтъчните канали и белтъците-преносители транспортират молекули с различна скорост. Като цяло, транспортът на молекули е по-бърз през белтъчни канали, отколкото през белтъци-преносители. Причината за това е, че противно на белтъците-преносители, белтъчните канали са просто тунели. Те не трябва да променят формата си и да се връщат до изходно положение всеки път, когато транспортират молекула. През типичния белтъчен канал за облекчена дифузия преминават десетки милиони молекули на секунда, докато белтъците-преносители работят със скорост около хиляда молекули на секунда${}^1$‍.