Основно съдържание
Биологична библиотека
Курс: Биологична библиотека > Раздел 13
Урок 4: Фотодишане: C3, C4, и CAM растенияС3, С4 и САМ растения
Как С4 и САМ пътищата помагат за минимизиране на фотореспирацията.
Ключови точки:
- Фотодишането е "прахоснически" път, който се случва, когато ензимът Рубиско от цикъла на Калвин използва кислород, а не въглероден диоксид.
- Мнозинството растения са start text, C, end text, start subscript, 3, end subscript растения, които нямат специални адаптации за ограничаване на фотодишането.
- start text, C, end text, start subscript, 4, end subscript растенията минимизират фотодишането, като разделят в пространството процесите на първоначално фиксиране на start text, C, O, end text, start subscript, 2, end subscript и процесите от цикъла на Калвин – тези стъпки протичат в различни видове клетки.
- Растенията с метаболизм на красулацеановата киселина (САМ) минимизират фотодишането и спестяват вода като разделят тези стъпки във времето между нощта и деня.
Въведение
Високодобивните култури са доста важни—за изхранването на хората и за поддържането на икономиките. Ако знаеш, че имало един единствен фактор, който е намалил добива на пшеница с 20, percent и добива на соя с 36, percent в САЩ, например, може да ти е любопитно да разбереш какъв е бил тойstart superscript, 1, end superscript.
Оказва се, че факторът зад тези (реални) числа е фотодишането. Този "прахоснически" метаболитен път започва, когато Рубиско, фиксиращият въглерод ензим от цикъла на Калвин, улавя start text, O, end text, start subscript, 2, end subscript, вместо start text, C, O, end text, start subscript, 2, end subscript. В този процес се използва вече фиксиран въглерод, похабява се енергия и той протича, когато растенията затворят своите устици (листни пори), за да намалят загубата на вода. Високите температури влошават това още повече.
Някои растения, за разлика от пшеницата и соята, могат да избегнат най-лошите ефекти на фотодишането. start text, C, end text, start subscript, 4, end subscript и САМ пътищата са две такива адаптации – полезни характеристики, възникващи от естествения подбор, които позволяват на определени видове да минимизират фотодишането. Тези пътища работят, като гарантират, че Рубиско винаги среща високи концентрации start text, C, O, end text, start subscript, 2, end subscript, намалявайки вероятността да се свърже с start text, O, end text, start subscript, 2, end subscript.
В останалата част от тази статия ще разгледаме по-отблизо start text, C, end text, start subscript, 4, end subscript и САМ пътищата и ще видим как намаляват фотодишането.
start text, C, end text, start subscript, 3, end subscript растения
Едно "нормално" растение – такова, което няма адаптации на фотосинтезата за намаляване на фотодишането – се нарича start text, C, end text, start subscript, 3, end subscript растение. Първата стъпка от цикъла на Калвин е фиксацията на въглеродния диоксид от Рубиско и растенията, които използват само този "стандартен" механизъм на фиксация на въглерод, се наричат start text, C, end text, start subscript, 3, end subscript растения заради тривъглеродното съединение (3-PGA), което реакцията произвеждаsquared. Около 85, percent от видовете растения на планетата са start text, C, end text, start subscript, 3, end subscript растения, включително ориз, пшеница, соя и всички дървета.
start text, C, end text, start subscript, 4, end subscript растения
В start text, C, end text, start subscript, 4, end subscript растенията зависимите от светлина реакции и цикълът на Калвин са физически разделени, като зависимите от светлина реакции протичат в мезофилните клетки (гъбестата тъкан в средата на листото), а цикълът на Калвин протича в специални клетки около листните жилки. Тези клетки се наричат обвивни клетки.
За да видим как това разделение помага, нека разгледаме един пример за start text, C, end text, start subscript, 4, end subscript фотосинтеза в действие. Първо атмосферният start text, C, O, end text, start subscript, 2, end subscript се фиксира в мезофилните клетки, за да се получи проста, 4-въглеродна киселина (оксалоацетат). Тази стъпка бива проведена от не-рубиско ензим, РЕР карбоксилаза, която не е склонна да се прикрепва към start text, O, end text, start subscript, 2, end subscript. Оксалоацетатът после се преобразува в подобна молекула, малат, която може да бъде пренесена до обвивните клетки. В обвивните клетки малатът се разгражда, като се отделя една молекула start text, C, O, end text, start subscript, 2, end subscript. После start text, C, O, end text, start subscript, 2, end subscript се фиксира от Рубиско и се превръща в захари чрез цикъла на Калвин, точно както при start text, C, end text, start subscript, 3, end subscript фотосинтезата.
Този процес не е без енергийна цена: изразходва се АТФ за връщането на тривъглеродна "фериботна" молекула от обвивната клетка и да я подготви да приеме друга молекула атмосферен start text, C, O, end text, start subscript, 2, end subscript. Но понеже мезофилните клетки постоянно изпомпват start text, C, O, end text, start subscript, 2, end subscript в съседните обвивни клетки под формата на малат, винаги има висока концентрация на start text, C, O, end text, start subscript, 2, end subscript в сравнение с start text, O, end text, start subscript, 2, end subscript около Рубиско. Тази стратегия минимизира фотодишането.
start text, C, end text, start subscript, 4, end subscript пътят се използва в около 3, percent от всички васкуларни растения: някои примери са метлица, захарна тръстика и царевица. start text, C, end text, start subscript, 4, end subscript растенията са често срещани в местообитания, които са горещи, но са по-малко разпространени в области, които са по-хладни. В горещи условия преимуществата на фотодишането вероятно превишават разхода на АТФ за придвижване на start text, C, O, end text, start subscript, 2, end subscript от мезофилната клетка към обвивната клетка.
CAM растения
Някои растения, които са адаптирани към сухи среди, като кактусите и ананасите, използват метаболитния път на красолацеиновата киселина (САМ), за да минимизират фотодишането. Това име идва от семейство растения, Красолацеини, в което учените за пръв път са открили пътя.
Вместо да разделят зависимите от светлина реакции и използването на start text, C, O, end text, start subscript, 2, end subscript в цикъла на Калвин в пространството, САМ растенията разделят тези процеси във времето. През нощта САМ растенията отварят устиците си, позволявайки на start text, C, O, end text, start subscript, 2, end subscript да дифундира в листата. Този start text, C, O, end text, start subscript, 2, end subscript се фиксира в оксалоацетат от ФЕР карбоксилаза (същата стъпка, използвана от start text, C, end text, start subscript, 4, end subscript растенията), а после се преобразува в малат или друг вид органична киселинаcubed.
Органичната киселина се съхранява във вакуоли до следващия ден. На дневна светлина САМ растенията не отварят устиците си, но все пак могат да фотосинтезират. Това е така, понеже органичните киселини се транспортират извън вакуолата и се разграждат, за да освободят start text, C, O, end text, start subscript, 2, end subscript, който навлиза в цикъла на Калвин. Това контролирано освобождаване поддържа висока концентрация на start text, C, O, end text, start subscript, 2, end subscript около Рубискоstart superscript, 4, end superscript.
САМ пътят изисква АТФ при множество стъпки (не е показано по-горе), така че както start text, C, end text, start subscript, 4, end subscript фотосинтезата, и тук се изисква енергия. cubed Но растителните видове, които използват САМ фотосинтеза, не само избягват фотодишане, но и са много водоефикасни. Техните устица се отварят само през нощта, когато влажността е по-висока и температурите са по-ниски, а и двата фактора намаляват загубата на вода от листата. САМ растенията обикновено доминират в много горещи, сухи области, като пустини.
Сравнение на растения с метаболизъм от тип start text, C, end text, start subscript, 3, end subscript, start text, C, end text, start subscript, 4, end subscript и CAM
start text, C, end text, start subscript, 3, end subscript, start text, C, end text, start subscript, 4, end subscript и САМ растенията използват цикъла на Калвин, за да изградят захари от start text, C, O, end text, start subscript, 2, end subscript. Тези пътища за фиксиране на start text, C, O, end text, start subscript, 2, end subscript имат много различни преимущества и недостатъци и правят растенията подготвени за различни местообитания. start text, C, end text, start subscript, 3, end subscript механизмът работи добре в хладни среди, докато start text, C, end text, start subscript, 4, end subscript и САМ растенията са адаптирани към горещи, сухи области.
И start text, C, end text, start subscript, 4, end subscript, и САМ пътищата са еволюирали независимо над две дузини пъти, което предполага, че може да дават на растителните видове в горещите климати значително еволюционно преимуществоstart superscript, 5, end superscript.
| Вид | Разделяне на първоначална start text, C, O, end text, start subscript, 2, end subscript фиксация и цикъл на Калвин | Устици отворени | Най-добре адаптирани към |
|---|---|---|---|
| start text, C, end text, start subscript, 3, end subscript | Без разделяне | Ден | Хладна, мокра околна среда |
| start text, C, end text, start subscript, 4, end subscript | Между мезофилни и обвивни клетки (в пространството) | Ден | Гореща, слънчева околна среда |
| CAM | Между нощ и ден (във времето) | Нощ | Много гореща, суха околна среда |
Искаш ли да се присъединиш към разговора?
Все още няма публикации.