Основно съдържание
Биологична библиотека
Курс: Биологична библиотека > Раздел 13
Урок 4: Фотодишане: C3, C4, и CAM растенияФотодишане
Фотореспирацията е прахоснически път, който се конкурира с цикъла на Калвин. Той започва, когато рубико действа върху кислорода, вместо върху въглеродния диоксид.
Въведение
Имате ли приятели, които са страхотни хора, но които също имат някакъв вид лош навик? Може би много отлагат, забравят рождения ви ден, или никога не се сещат да си мият зъбите. Може би не бихте престанали да бъдете техни приятели поради тези причини, но от време на време откривате, че бихте искали те да коригират малко поведението си.
RuBP оксигеназа-карбоксилаза (Рубиско), ключов ензим във фотосинтезата, е молекулярният еквивалент на добър приятел с лош навик. В процеса на фиксация на въглерода, Рубиско инкорпорира въглероден диоксид (start text, C, O, end text, start subscript, 2, end subscript) в една органична молекула по време на първите етапи на цикъла на Калвин. Рубиско е толкова важен за растенията, че съставя до 30, percent или повече от разтворимия протеин в едно обикновено листо на растениеstart superscript, 1, end superscript. Но Рубиско също има голям недостатък: вместо всеки път да използва start text, C, O, end text, start subscript, 2, end subscript като субстрат, понякога вместо това избира start text, O, end text, start subscript, 2, end subscript.
Тази странична реакция полага началото на път, наречен фотодишане, който вместо да фиксира въглерод всъщност води до загуба на вече фиксиран въглерод, който се отделя като start text, C, O, end text, start subscript, 2, end subscript. Фотодишането похабява енергия и намалява синтеза на захари, така че когато Рубиско стартира този път, той извършва сериозен молекулярен faux pas.
В тази статия ще проучим защо се случва фотодишането, кога е най-вероятно да се случи (съвет: мисли за горещи и сухи условия) и как всъщност работи.
Рубиско се свързва или с start text, C, O, end text, start subscript, 2, end subscript, или с start text, O, end text, start subscript, 2, end subscript
Както видяхме във въведението, ензимът Рубиско може да използва или start text, C, O, end text, start subscript, 2, end subscript, или start text, O, end text, start subscript, 2, end subscript като субстрат. Рубиско добавя молекулата, която е свързал, към петвъглеродно съединение, наречено рибулоза-1,5-бифосфат (RuBP). Реакцията, която използва start text, C, O, end text, start subscript, 2, end subscript, е първата стъпка от цикъла на Калвин и води до производството на захари. Реакцията, която използва start text, O, end text, start subscript, 2, end subscript, е първата стъпка от пътя на фотодишането, което похабява енергия и "отменя" работата на цикъла на Калвинsquared.
Какво определя колко често ще бъде "избран" единият или другият субстрат? Два ключови фактора са сравнителните концентрации на start text, O, end text, start subscript, 2, end subscript и start text, C, O, end text, start subscript, 2, end subscript и температурата.
Когато устицата, или листните пори, на едно растение са отворени, start text, C, O, end text, start subscript, 2, end subscript дифундира навътре, start text, O, end text, start subscript, 2, end subscript и водни пари дифундират навън и фотодишането е минимизирано. Но когато едно растение затвори устицата си—например за да намали загубата на вода чрез изпарение—start text, O, end text, start subscript, 2, end subscript от фотосинтезата се натрупва в листото. При тези условия фотодишането се увеличава, поради по-високото съотношение на start text, O, end text, start subscript, 2, end subscript към start text, C, O, end text, start subscript, 2, end subscript.
В допълнение, Рубиско има по-голям афинитет към start text, O, end text, start subscript, 2, end subscript, когато температурата се увеличи. При умерени температури афинитетът (тенденцията да се свързва) на Рубиско към start text, C, O, end text, start subscript, 2, end subscript е около 80 пъти по-висок, отколкото афинитетът му към start text, O, end text, start subscript, 2, end subscript.cubed Но при високи температури Рубиско се справя по-зле с различаването на двете молекули и по-често взима кислородstart superscript, 4, end superscript.
Идеята е, че горещи, сухи условия по принцип водят до повече фотодишане—освен ако растенията нямат специални характеристики за минимизиране на проблема. Можеш да научиш повече за "заобиколните" механизми на растенията във видеата за растения С4 и растения CAM.
Фотодишането прахосва енергия и краде въглерод
Фотодишането започва в хлоропласта, когато Рубиско прикрепи start text, O, end text, start subscript, 2, end subscript към RuBP в оксигеназната му реакция. Две молекули биват произведени: едно тривъглеродно съединение, 3-PGA, и едно дивъглеродно съединение, фосфогликолат. 3-PGA е нормален междинен продукт на цикъла на Калвин, но фосфогликолатът не може да навлезе в цикъла, така че двата му въглерода биват премахнати, или "откраднати", от цикълаstart superscript, 5, end superscript.
За да възстановят част от загубения въглерод, растенията превеждат фосфогликолата през серии реакции, които включват транспорт между различни органели. Три-четвърти от въглерода, който навлиза в този път като фосфогликолат, се възстановява, докато една-четвърт се изгубва като start text, C, O, end text, start subscript, 2, end subscript.start superscript, 5, end superscript
В диаграмата по-долу можеш да видиш сравнение между фотодишането и нормалния цикъл на Калвин, която показва колко фиксирани въглеродни атома биват получени или загубени, когато или 6 молекули start text, C, O, end text, start subscript, 2, end subscript, или 6 молекули start text, O, end text, start subscript, 2, end subscript биват уловени от Рубиско. Фотодишането води до загуба на 3 фиксирани въглеродни атома при тези условия, докато цикълът на Калвин води до получаване на 6 фиксирани въглеродни атома.
Фотодишането определено не е победа от гледна точка на фиксацията на въглерода. Но може да има други преимущества за растенията. Има някои доказателства, че фотодишането може да има фотозащитни ефекти (да предотврати светлинното увреждане на молекулите, включени във фотосинтезата), да помогне за поддържане на редукционно-окислителния баланс в клетките и да подкрепи имунните защитиstart superscript, 8, end superscript на растението.
Искаш ли да се присъединиш към разговора?
Все още няма публикации.