С4 фотосинтеза

В последното видео разбрахме, че има проблем с цикъла на Калвин. Имаме този голям белтък, този ензим, който способства цикъла на Калвин. Всички молекули, които участват, се свързват с него и той започва да се усуква и завърта, и събира всичко заедно, за да могат реакциите да протекат правилно. Знаем какво е това – RuBisCo. RuBisCo ензим или рибулозо-дифосфат карбоксилаза-оксигеназа. Знаем, че когато цикълът на Калвин протича правилно, се получава въглероден диоксид от едната страна на ензима. И RuBP, наречен още рибулозо-1,5-дифосфат. И те реагират. И след като реагират, ако цикълът на Калвин протича нормално, те ще реагират и ще образуват... ще бъдат събрани заедно и тогава ще се разделят на една молекула от това и една молекула от това, ще се получат две молекули 3-фосфоглицерат. В последното видео започнах с три от тези и три от тези и получих шест от тези. Но за всяко от тези се получават две от тези. Така цикълът на Калвин протича правилно. След това тези се превръщат в фосфоглицеринов алдехид. Тези стават на два фосфоглицеринови алдехида или PGAL. И за всеки шест произведени от тези... може би трябва да напиша 3 тук и 3 тук, и тогава ще се получат шест от тези – и за всеки шест от тези, пет продължават в цикъла. Значи пет PGAL или глицералалдехид-3-фосфат продължават в цикъла, и се използват за получаването на рибулозо-1,5-дифосфата. И останалият е крайният продукт на фотосинтезата, който се използва, за да се получат други въглехидрати. Значи един PGAL. И проблемът с цикъла на Калвин, който имахме е, че RuBusCo не фиксира само въглероден диоксид. Вместо въглероден диоксид може да има молекули кислород. Може да имаме молекула кислород, която да попадне тук и също да се закрепи за ензима RuBisCo. В такава ситуация кислородът и рибулозо-1,5-дифосфата реагират. Ако имахме три молекули рибулозо-1,5-дифосфат и три молекули кослород, вместо да се получат шест молекули фосфоглицеринов алдехид, ще се получат пет молекули фосфоглицеринов алдехид и пет молекули фосфогликолат. Това е продукт, който се използва по-нататък. И тези пет. Ще има само пет. Няма да има остатък. И нищо няма да се получи. Извършвайки цикъла, растенията използват АТФ и НАДФН. Това е проблем. Ако има кислирод, дори само малко, процесът ще бъде непродуктивен. Защото от време на време ще влиза кислород, където трябва да има въглероден диоксид, за да се образува въглехидрат. И как растенията решават този проблем? Решението е цикълът на Калвин да се извършва в условия с малко кислород. Или направо безкислородни. И точно това правят някои растения. И сега ще кажеш: "Ама как така?" Трябва да съм на планета без кислород ли? Не! За да го разберем, ще трябва да знаем малко за устройството на листата на растенията. И това няма да ни навреди, защото всичко досега беше биохомия. Прекрасно е да видиждаме листа. И ако нарисувам – да кажем, че е листо. Това е листо. Мога да го направя като едно хубаво листо. Това е едно хубаво листо. На повърхността на листото, всъщност от двете му страни, има малки пори, малки дупчици на повърхността на листото. Те са обградени от защитни клетки. Но важното е че тези малки пори... всъщност са много по-малки, ще ти трябва микроскоп, ако искаш да ги видиш – наричат се "устица". Една пора или дупчица се нарича "устице". Тук кислородът – главно въглеродният диоксид... но това е мястото, където въздухът влиза в клетката и водата се изпарява от клетката. Ако нарисувам сечение на листа, само да се постарая малко да нарисувам хубаво сечение. Така. Това е долната част на листото. Това ще е една устица. Това е отвор. Това е отворът и растенията могат да отварят и затварят устицата си. Ще говорим по-често за устицата. Множественото число на устице е устица. Те отварят устицата си. Но важното е да се разберем какво всъщност става в клетката. В повечето растения се извършва целият този фотосинтетичен процес, или фотосинтеза, който се извършва в тези мезофилни клетки, които са клетки от средния слой. По-късно ще направя подробно клипче за анатомията на растението. Това са мезофилни клетки. Фотосинтезата обикновено протича в тях. И защото използват въглероден диоксид, или им трябва въздух – всъщност го нарисувах погрешно. Ще го нарисувам по-добре. Има разстояние между тях, за да може въздухът да достига до тях. Ето една мезофилна клетка, това разбира се е много груба рисунка. В тази ситуация въздухът влиза през устицата и запълва мястото между мезофилните клетки и снабдява мезофилните клетки с въздух. И когато кaзвам въздух, имам предвид, че въздухът е съставен от въглероден диоксид, кислород, азот и другите газове, които са част от него. Растението се нуждае от въглероден диоксид, за да може да извърши цикъла на Калвин. Казахме, че то не получава само СО2. Ако получаваше само СО2, нямаше да има проблем с фотодишането. Получава и кислород. Молекулярен кислород. Какво може да направи растението, за да предотврати това? Не всички растения – повечето се справят с фотодишането. Просто е по-непродуктивно от идеалното. Но някои растения са – можем да кажем еволюирали и са решили проблема с фотодишането. Те се наричат растения с С-4 тип фиксиране. Или извършващи С-4 тип фотосинтеза. Надявам се, че след няколко минути ще ни стане ясно защо се нарича С-4 тип фиксиране. Да напомня, тук горе при механизма, в класическия цикъл на Калвин първият продукт е фосфоглицерат, това е съединение с верига от три въглеродни атома. Когато растението фиксира въглероден диоксид, или всъщност въглероден диоксид или кислород, но да кажем, че фиксира въглероден диоксид, и се получава молекула с верига от три въглеродни атома. Затова се нарича С-3 тип фотосинтеза. Това показва откъде идва името. Когато С-4 тип растенията фиксират за пръв път въглероден диоксид, се получава вещество с верига от 4 въглеродни атома. И това, което правят – и това е интересното – имаме мезофилните клетки. Те получават въздух. Получават въглероден диоксид. Получават въглероден диоксид и кислород и каквото още там. Та... въздухът достига до мезофилните клетки. Но има и клетки, които са по-дълбоко в листото, които не са изложени пряко на въздушния поток, идващ от устицата. Имаме тези събрани в пакет клетки, и това са клетките, които ограждат проводящата система на растението, през която преминава възходящия и низходящия ток. Ще направя клипче за анатомията на растението. Искам само да разбереш какво се случва при С-4 типа фотосинтеза. Значи имаме всички тези клетки, които са по-дълбоко в растението. Те нямат директен достъп до въздуха. Това са събраните в пакет клетки. Това, което растенията всъщност правят, е да приемат въглероден диоксид и... значи във стандартния цикъл на Калвин всичко протича в мезофилните клетки и няма нужда растенията да се справят с фотодишането. При растенията с С-4 тип фиксация фотосинтезата, това което се случва, е че въглеродният диоксид навлиза – това е мезофилната клетка. Нека го обясня така. Това е мезофилна клетка – ето това тук, имаме СО2, който навлиза и взаимодейства, но вместо да взаимодейства с RuBP или рибулозо-1,5-дифосфат, той взаимодейства с едно друго много сложно звучащо съединение, ще го наречем ФЕП. Но се казва фосфоенолпуруват. Та... това е ФЕП. Трябва да запомниш, че това е съединение с три въглеродни атома. Само да запиша как се казва, защото понякога може да искаме да се подсещаме какво е ФЕП. Фосфоенолпируват или фосфоенлопируватна киселина. Молекула с 3 въглеродни атоми, има други неща, които са закачени за нея, но нас ни интересуват само атомите въглерод. Когато тези реагират, какво се получава? Пробвай се да познаеш. Имаме един въглероден, три въглеродни атома. Ще се получи молекула с 4 въглеродни атома. И тази реакция се ускорява не от RuBisCo, рибулозобифосфат карбоксилаза-оксигенза. Ускорява се от различен ензим. Той е ключът. Ключът към С-4 тип фиксирането. Това е различен ензим. Нарича се ФЕП-карбооксилаза. Само да го запиша. ФЕП-карбоксилаза. Това е подходящо име. Запомни, RuBisCo или рибулозобифосфат карбоксилазата е реагирал рибулозо-1,5-дифосфат с въглерод или кислород. От това идва и "оксигеназа". Но сега имаме нещо, което реагира с ФЕП, фосфоенолпируват с въглероден диоксид. Нарича се ФЕП-карбоксилаза. Всъщност това е карбоксилаза, не карбоксилат. Това е ензим. Това е ФЕП-карбоксилаза. и специалното за ФЕП-карбоксилазата е, че е ефикасна при предотвратяването на фотодишането, защото може да фиксира само въглерод. Не кислород. Това протича в мезофилните клетки. Кислородът и въглеродният диоксид преминават от тук. Но само въглеродният диоксид може да реагира с ФЕП чрез ФЕП-карбоксилаза. Те реагират и се получава оксалоцетна киселина или оксалацетат и може би си го спомняш от цикъла на Кребс. Това е първият реагент в цикъла на Кребс. Всички тези молекули, които се появяват в нашите химически пътища. И това е интересно, ако намираш такива неща за интересни. Но важното е, че се получава оксалацетат и след това оксалацетатът се преобразува. Само ще го поправя малко, не го направих така добре, както бих искал. Но тогава това се превръща или в малат, или в аспартат, но и двете съединения са с 4 въглеродни атома. Различават се малко едно от друго. Имат различни атоми кислород и водород, които са закачени за тях. Но това е или малат, или аспартат. В повечето учебници пише само, че накрая се получава малат. И че този малат, ще реагира до въглероден диоксид. И сега ще кажеш: "Чакай малко! В това няма логика. Въглеродният диоксид се фиксира на оксалоцетната киселина и после става на малат или аспартат и после отново се получава въглероден диоксид. Какъв е смисълът от това?" И това е ключът. Това е цялата загадка. Сега целият малат става отново на ФЕП и въглероден диоксид. И сега сигурно се чудиш какъв е смисълът от цялата тази реакция. Накрая просто пак се получава въглероден диоксид и ФЕП. Въртим се в кръг. Но интересното е, причината за предотвратяването на фотодишането е, че тази част от реакцията ето тук – може би трябва да го направя така – тази част от реакцията протича в мезофилните клетки. Протича тук. Протича тук в мезофилните клетки. Така че малатът... малатът влиза в тези събрани в пакет клетки. Значи малатът влиза в тях през малки тръбички, които свързват клетките и се наричат "плазмодезми". Звучи като заглавие на филм на ужасите. Чакай да го нарисувам малко по-хубаво. Тук, изложена на въздуха, имаме една мезофилна клетка. Влиза въздух, О2, СО2, всичко влиза. Но само СО2 може да бъде фиксиран от ФЕП. ФЕП е тук, фосфоенолпируватът. Значи ФЕП е тук. Само СО2 може да реагира с ФЕП заради ФЕП-карбоксилазата. Това е ензимът, който действа. Това е много по-точно от рибулозодифосфатакарбоксилазата или RuBisCo. Кислородът се игнорира. Без значение, че е около мезофилните клетки. И после това се превръща в оксалоцетна киселина, след което в малат. Но щом се превърне в малат, малатът се се пренася по-дълбоко в клетките през плазмодезмите. Това се намества до пакетираните клетки, по дълбоко в клетката. Тази клетка няма достъп до кислорода. И малатът влиза. И имаме тези малки тръбички, които свързват клетките. Ще нарисувам само една тръбичка. Ето една тръбичка. За да може малатът да дойде до тук, и след това до тази клетка тук, която е по-дълбоко, и реагира до въглероден диоксид и пируват. И пируватът – да кажем, че това е пируватът. Всъщност след това пируватът може отново да се превърне във ФЕП. Това се връща през плазмодезмата и става на ФЕП. И сега цялата полза е в тези клетки, в безкислородната среда. Няма кислород. Тук попада само въглероден диоксид или по-близо до въздуха в мезофилните клетки. И по-дълбоко в растението е среда само от СО2. И сега цикълът на Калвин се завърта. Сега в тази клетка, която е на по-дълбоко, въглеродният диоксид се фиксира от рибулозо-1,5-бифосфата чрез RuBisCo, както казахме, че става в стандартния цикъл на Калвин. И целият цикъл се завърта и се образуват нужните захари. Образуват се и фосфоглицеринови алдехиди или PGAL, без значение как ще ги наречеш. И целият смисъл от това е, че се избягва фотодишането. Защото цикълът на Калвин протича в безкислородна среда. И май го споменах, но този процес се нарича С-4 тип фотосинтеза. И така растението се адаптира към фотодишането, за да не извършва напразно цикъла на Калвин. Нрича се С-4 тип фиксиране, защото когато отначало въглеродът се фиксира, за разлика от обикновения цикъл на Калвин, тук това става горе с ФЕП-какбоксилаза и се фиксира с ФЕП в съединение с 4 въглеродни атома. И затова се нарича С-4 тип фотосинтеза.