If you're seeing this message, it means we're having trouble loading external resources on our website.

Ако си зад уеб филтър, моля, увери се, че домейните *. kastatic.org и *. kasandbox.org са разрешени.

Основно съдържание

Реакции, зависими от светлина

Как светлинната енергия се използва за производство на АТФ и редуциран НАДФ. Фотосистеми I и II. Реакционен център на хлорофилите Р700 и Р680.

Въведение

Растенията и други фотосинтезиращи организми са експерти в събирането на слънчева енергия благодарение на пигментните вещества в листата си, които абсорбират светлината. Но какво се случва със светлинната енергия, която се абсорбира? Не виждаме листата на растенията да светят като крушки, но знаем също така, че енергията не може просто да изчезне (съгласно първия закон на термодинамиката).
Както се оказва, част от светлинната енергия, абсорбирана от пигментите в листата, се преобразува в различна форма: химична енергия. Светлинната енергия се преобразува в химична енергия по време на първия етап на фотосинтезата, който включва серии химични реакции, наречени зависими от светлина реакции.
В тази статия ще разгледаме зависимите от светлина реакции, които протичат по време на фотосинтезата в растенията. Ще проследим как светлинната енергия се абсорбира от пигментните молекули, как свързаните с реакцията пигменти провеждат възбудени електрони към електронтранспортната верига и как енергийният поток електрони води до синтез на АТФ и НАДФ. Тези молекули съхраняват енергия, която да се използва в следващия етап на фотосинтезата: цикълът на Калвин.

Преглед на зависимите от светлина реакции

Преди да разгледаме задълбочено зависимите от светлина реакции, нека направим стъпка назад и да направим общ преглед на този удивителен процес на преобразуване на енергия.
В зависимите от светлина реакции се използва светлинна енергия, за да се произведат две вещества, необходими за следващия етап на фотосинтезата: АТФ, който служи за съхранение на енергия, и редуцирания носител на електрони НАДФ. В растенията светлинните реакции се провеждат в тилакоидните мембрани на органелите, наречени хлоропласти.
Фотосистемите са големи комплекси от протеини и пигменти (молекули, абсорбиращи светлина), които са оптимизирани за използване на светлина, и играят ключова роля в светлинните реакции. Има два вида фотосистеми: фотосистема I (PSI) и фотосистема II (PSII).
И двете фотосистеми съдържат много пигменти, които помагат за събирането на светлинната енергия, както и специална двойка хлорофилни молекули, които се намират в ядрото (центъра на реакцията) на фотосистемата. Специалната двойка на фотосистема I се нарича Р700, а специалната двойка на фотосистема II се нарича Р680.
Диаграма на нециклично фосфорилирине. Компонентите на фотосистемите и електрон-транспортните вериги са вградени в тилакоидната мембрана.
Когато светлината се абсорбира от един от пигментите във фотосистема II, енергията се прехвърля навътре от пигмент на пигмент, докато не достигне до центъра на реакцията. Там енергията бива прехвърлена към Р680, при което един електрон преминава на по-високо енергийно ниво (образувайки Р680*). Електронът с висока енергия бива прехвърлен към приемаща (акцепторна) молекула и се заменя с един електрон от водата. При разделянето на водната молекула се освобождава O2, който дишаме. Основното уравнение за разделянето на вода може да бъде записано като H2O12O2+2H+. Водата бива разделена в страната на тилакоидния лумен на тилакоидната мембрана, така че протоните биват освободени в тилакоида, водейки до образуването на градиент.
Електронът с висока енергия пътува надолу по електрон-транспортна верига и по пътя отдава енергия. Част от освободената енергия води до изпомпването на H+ йони от стромата в тилакоида, усилвайки допълнително протонния градиент. Докато H+ йоните пътуват надолу по градиента си и обратно в стромата, те преминават през АТФ синтаза, водейки до производството на АТФ. АТФ се произвежда в страната на стромата на тилакоидната мембрана, така че бива освободен в стромата.
Електронът достига до фотосистема I и се присъединява към специалната двойка хлорофили Р700 в центъра на реакцията. Когато светлинната енергия бъде абсорбирана от пигменти и преведена навътре към центъра на реакцията, електронът в Р700 преминава на много високо енергийно ниво и се прехвърля към една приемаща молекула. Липсващият електрон на специалната двойка бива заместен от електрон от PSII (пристигащ чрез електрон-транспортната верига).
Електронът с висока енергия пътува по късо второ разклонение на електрон-транспортна верига. В края на веригата електронът бива прехвърлен към НАДФ+ (заедно с втори електрон), за да се получи НАДФ. НАДФ се образува от страната на стромата на тилакоидната мембрана, така че бива освободен в стромата.
В процеса нециклично фотофосфорилиране ("стандартната" форма на зависимите от светлина реакции) се отнемат електрони от водата и преминават през PSII и PSI, преди да приключат пътя си в НАДФ. В този процес на два пъти се абсорбира светлина, по веднъж във всяка фотосистема, и се синтезира АТФ. Нарича се фотофосфорилиране, понеже включва използването на светлинна енергия (фото), за да се изгради АТФ от АДФ (фосфорилиране). Това са основните стъпки:
  • Абсорбция на светлина в PSII. Когато в един от многото пигменти във фотосистема II се абсорбира светлина, се пренася енергия от пигмент на пигмент, докато стигне до центъра на реакцията. Там енергията се предава на Р680, при което един електрон преминава на по-високо енергийно ниво. Електронът с висока енергия се пренася към една приемаща (акцепторна) молекула и се замества с един електрон от водата. При разграждането на молекулата на водата се освобождава O2, който дишаме.
  • Синтез на АТФ. Електронът с по-висока енергия пътува надолу по електрон-транспортна верига и губи енергия, докато пътува. Част от освободената енергия води до изпомпване на H+ йони от стромата в тилакоидната мембрана, създавайки градиент. )H+ йони от разделянето на водата също добавят към градиента.) Докато H+ йони пътуват надолу по градиента си и в стромата, те преминават през АТФ синтаза, водейки до произвеждане на АТФ в процес, наречен хемиосмоза.
  • Абсорбция на светлина в PSI. Електронът достига до фотосистема I и се присъединява към специалната двойка хлорофили Р700 в центъра на реакцията. Когато светлинна енергия се абсорбира от пигментите и пренесе в центъра на реакция, електронът в Р700 преминава на много високо енергийно ниво и се отдава на една приемаща молекула. Липсващият електрон на специалната двойка се замества от нов електрон от PSII (пристигащ по електрон-транспортната верига).
  • Образуване на редуциран НАДФ. Електронът с висока енергия пътува по късия втори път на електрон-транспортна верига. В края на веригата електронът преминава към НАДФ+ (заедно с втори електрон от същия път), при което се получава редуциран НАДФ (НАДФН).
Нетният ефект от тези стъпки е преобразуването на светлинна енергия в химична енергия под формата на АТФ и НАДФН. АТФ и НАДФН от зависимите от светлина реакции се използват за изграждане на захари в следващия етап на фотосинтезата – цикъла на Калвин. В друг вид светлинни реакции, наречени циклично фотофосфорилиране, електроните следват различен, кръгов път и се получава само АТФ (не НАДФН).
Важно е да осъзнаваме, че преносът на електрони при зависимите от светлина реакции започва от, и е възможен поради абсорбцията на енергия от светлината. С други думи, преносът на електрони от PSII към PSI и от PSI до НАДФН е само понижаване на енергийното ниво (освобождава се енергия и следователно протича спонтанно), понеже електроните в Р680 и Р700 се намират на много високи енергийни нива от абсорбираната светлинна енергия.
Енергийна диаграма на фотосинтезата. На оста у е свободната енергия на електроните, докато на оста х е преминаването на електроните през светлинните реакции. Електроните започват от ниско енергийно ниво във водата, преминават леко надолу, за да стигнат до Р680, възбуждат се до високо енергийно ниво от светлина, преминават надолу през няколко допълнителни молекули, достигат до Р700, възбуждат се до още по-високо енергийно ниво от светлина, после преминават през още няколко молекули, преди да стигнат до НАДФН (където все още са на доста високо енергийно ниво, позволявайки на НАДФН да служи като добър редуциращ агент).
Изображение, основано на и частично проследено от подобно изображение от Р. Гутиерез5
В останалата част от тази статия ще разгледаме по-детайлно стъпките и участниците в зависимите от светлина реакции.

Какво е фотосистема?

Фотосинтезиращите пигменти като хлорофил а, хлорофил b и каротиноиди са приемащи светлина молекули, които се намират в тилакоидните мембрани на хлоропластите. Както е споменато по-горе, пигментите са организирани заедно с протеини в комплекси, наречени фотосистеми. Всяко фотосистема има приемащи светлина комплекси, които съдържат протеини, 300-400 молекули хлорофил и други пигменти. Когато един пигмент абсорбира един фотон, той преминава към възбудено състояние, което означава, че един от електроните му е преминал на орбитала с по-висока енергия.
Повечето от пигментите в една фотосистема действат като енергийна фуния, придвижвайки енергия навътре към основния реакционен център. Когато един от тези пигменти се възбуди под действието на светлина, той прехвърля енергия към съседен пигмент чрез директни електромагнитни взаимодействия в процес, наречен резонансен енергиен трансфер. Съседният пигмент на свой ред може да прехвърли енергия към един от собствените си съседи, като процесът се повтаря множество пъти. В тези трансфери получаващата молекула не може да изисква повече енергия за възбуждане, отколкото донорната, но може да изисква по-малко енергия (например може да абсорбира светлина от вълна с по-голяма дължина)6.
Общо пигментните молекули събират енергия и я прехвърят към централна част на фотосистемата, наречена реакционен център.
Фотосистемите са структури в тилакоидната мембрана, които събират енергия и я преобразуват в химична енергия. Всяка фотосистема се състои от няколко събиращи светлина комплекси, които ограждат един център на реакция. Пигментите в събиращите светлина комплекси абсорбират светлина и прехвърлят енергия към една специална двойка молекули на хлорофил а в центъра на реакцията. Абсорбираната енергия отдава един електрон от хлорофил а към един първичен акцептор на електрон.
Изображение, модифицирано от "Зависимите от светлина реакции на фотосинтезата: Фигура 7," от Колеж ОупънСтакс, Биология (CC BY 4.0.
Центърът на реакция на една фотосистема съдържа една уникална двойка молекули на хлорофил а, често наричана специална двойка (реално научно име—ето колко е специална!). След като енергията стигне до тази специална двойка, тя вече няма да бъде прехвърляна към други пигменти чрез резонансен трансфер на енергия. Вместо това специалната двойка всъщност може да отдаде електрон, когато се възбуди, прехвърляйки го към друга молекула в комплекса, наречена първичен акцептор на електрон. С този трансфер електронът започва пътуването си през една електрон-транспортна верига.

Фотосистема I и фотосистема II

Има два вида фотосистеми в зависимите от светлина реакции – фотосистема II (PSII) и фотосистема I (PSI). PSII е първа на пътя на потока на електрони, но е наименувана като втора, понеже е била открита след PSI. (Благодаря ти, исторически ред на откритие, за още едно объркващо име!)
Ето някои ключови разлики между двете фотосистеми:
  • Специални двойки. Специалните двойки на хлорофил а на двете фотосистеми абсорбират светлина с различна дължина на вълните. Специалната двойка на PSII абсорбира най-добре при 680 nm, докато специалната двойка на PSI абсорбира най-добре при 700 nm. Поради това специалните двойки са наречени съответно Р680 и Р700.
  • Първичен акцептор. Специалната двойка на всяка екосистема прехвърля електрони към различен първичен акцептор. Първичният електрон акцептор на PSII е феофитин, органично съединение, което прилича на хлорофил, докато първичният електрон акцептор на PSI е хлорофил, наречен A07,8
  • Източник на електрони. След като бъде отдаден един електрон, всяка екосистема се запълва с електрони от различен източник. Центърът на реакция на PSII получава електрони от водата, докато центърът на реакция PSI се възстановява от електрони, които пътуват надолу по електрон-транспортна верига от PSII.
Две изображения, лявото е означено като Фотосистема II, а дясното е означено като Фотосистема I. Стрелката между лявата и дясната част носи надпис "фотоелктронна верига". И на двете изображения има фосфолипиден двоен слой с протеинови канали в мембраната. Външната мембрана е означена като "строма", а от вътрешната страна има надпис "тилакоиден лумен". На изображението на фотосистема II има структура, обозначена като феофитин първичен акцептор, а в долната страна на канала има две кръгчета, надписани с "специална двойка P680". На изображението на фотосистема II е показана мълния с надпис "светлина попада върху протеиновия канал" и стрелки от мълнията, сочещи към точки с надпис "специална двойка P680". В тилакоидния лумен на система II има формула, която показва, че от H2O се получава ½ O2 плюс 2 протона и се отделят два електрона. Двойката електрони е показана със стрелка от протеиновия канал и се пренася във феофитина, първичния акцептор. На диаграмата на фотосистема I структурата в центъра на протеиновия канал е означена като хлорофил А с долен индекс 0, първичен акцептор, и две точки в долната част на канала са означени като специална двойка P700. Има мълния, докосваща протеин в мембраната и след това серия от стрелки към точките, означени като специална двойка P700. Показан е пренос на един електрон от фотосистема II към хлорофил A с долен индекс 0, първичен акцептор.
Изображение, модифицирано от "Зависимите от светлина реакции на фотосинтезата: Фигура 7," от Колеж ОупънСтакс, Биология (CC BY 4.0.
По време на зависимите от светлина реакции един електрон, който е възбуден в PSII, се пренася надолу по електрон-транспортна верига към PSI (като губи енергия по пътя). В PSI електронът се възбужда отново и преминава по второто рамо на електрон-транспортната верига към един краен електрон акцептор. Нека проследим пътя на електроните по-подробно, започвайки от момента, в който са възбудени от светлинната енергия в PSII.

Фотосистема II

Когато специалната двойка на Р680 на фотосистема II абсорбира енергия, тя навлиза във възбудено (високоенергийно) състояние. Възбуденият Р680 е добър донор на електрони и може да прехвърли възбудения си електрон към първичния електрон акцептор феофитина. Електронът ще бъде пренесен по първото рамо на електрон-транспортна верига в серии редокс реакции, т.е. реакции на трансфер на електрони.
След като специалната двойка отдаде електрона си, тя остава с положителен заряд и ѝ трябва нов електрон. Този електрон се предоставя чрез разделянето на водните молекули в процес, който протича в част от PSII, наречена манганов център9. Положително зареденият Р680 може да отнеме електрони от молекулата на водата (която не ги дава лесно), понеже е изключително "гладен за електрони."
Когато мангановият център разкъсва водните молекули, той прикрепва две водни молекули наведнъж, извличайки четири електрона, освобождавайки четири H+ йона и произвеждайки една молекула O2.9 Около 10 процента от кислорода се използва от митохондриите в листото за нуждите на процеса на окислително фосфорилиране. Остатъкът "се изпуска" в атмосферата, където се използва от аеробни организми (като нас!), за нуждите на дишането им.

Електрон-транспортна верига и фотосистема I

Когато един електрон напусне PSII, той се прикрепва първо към малка органична молекула (пластоквинон, Pq), после към цитохромен комплекс (Cyt) и накрая към съдържащ мед протеин, наречен пластоцианин (Рс). Докато електронът преминава през тази електрон-транспортна верига, преминава от по-високо към по-ниско енергийно ниво, освобождавайки енергия. Част от енергията бива използвана за изпомпване на протони (H+) от стромата (извън тилакоида) от вътрешната страна на тилакоида.
Този трансфер на H+, заедно с освобождаването на H+ от разкъсването на водната молекула, води до образуване на протонен градиент, който се използва, за да се синтезира АТФ (както ще видим скоро).
Зависимите от светлина реакции включват две фотосистеми (II и I) и една електрон-транспортна верига, които са вградени в тилакоидната мембрана. Светлината, която се събира от PSII, води до прехвърляне на един възбуден електрон от специалната двойка на хлорофил а надолу по една електрон-транспортна верига (Pq, Cyt и Рс) към PSI. Електронът, който е отдаден от специалната двойка на хлорофил а, се замества с електрон от молекулата вода, която се разкъсва.
Преминаването на електрона от първата част на електрон-транспортната верига изпомпва протони от стромата към тилакоидния лумен. Образува се концентрационен градиент (с по-висока концентрация на протони в тилакоидния лумен, отколкото в стромата). Протоните дифундират от тилакоидния лумен през ензима АТФ синтаза, произвеждайки АТФ по време на този процес.
След като електронът стигне PSI, той се присъединява към своята свободна двойка от хлорофил а и се възбужда отново от абсорбцията на светлина. Той продължава надолу по втора част от електрон-транспортната верига (Fd и НАДФ+ редуктаза) и редуцира НАДФ+, за да образува НАДФ. Електронът, загубен от специалната двойка на хлорофил а, се възстановява от електрони, постъпващи от PSII.
Изображение, модифицирано от "Зависимите от светлина реакции на фотосинтезата: Фигура 8," от Колеж ОупънСтакс, Биология (CC BY 4.0.
След като един електрон е преминал надолу по първото рамо на електрон-транспортната верига, той стига до PSI, където се присъединява към специалната двойка на хлорофил a, наречена Р700. Понеже електроните са изгубили енергия преди пристигането си в PSI, те трябва да бъдат ре-енергизирани чрез абсорбцията на друг фотон.
Възбудената молекула Р700 е много добър донор на електрони и изпраща електрона си надолу по кратка електрон-транспортна верига. В тази серия реакции електронът първо преминава към протеин, наречен фередоксин (Fd), после преминава към един ензим, наречен НАДФ+редуктаза. НАДФ+ редуктазата прехвърля електрони към електронния носител НАДФ+, за да създаде НАДФН. НАДФН отива към цикъла на Калвин, където електроните му се използват за изграждане на въглехидрати от въглероден диоксид.
Другата съставка, която е нужна на цикъла на Калвин, е АТФ и тя също е предоставена от светлинните реакции. Както видяхме по-горе, H+ йони се натрупват от вътрешната страна на тилакоида и създават концентрационен градиент. Протоните "искат" да дифундират обратно надолу по градиента и в стромата и единственият им път е през ензима АТФ синтаза. АТФ синтазата използва потока от протони, за да създаде АТФ от АДФ и фосфат (Pн). Този процес на създаване на АТФ чрез използване на енергия, съхранявана в един химичен градиент, се нарича хемиосмоза.

Някои електрони се движат циклично

Пътят, описан по-горе, понякога се нарича линейно фотофосфорилиране. Причината е, че електроните пътуват линейно от водата през PSII и PSI към НАДФН. (Фотофосфорилиране = захранен от светлина синтез на АТФ.)
В някои случаи електроните се отклоняват от този модел и вместо това се връщат обратно до първата част на електрон-транспортната верига, отново и отново преминавайки през PSI, вместо да достигнат до НАДФН. Това се нарича циклично фотофосфорилиране.
След като напуснат PSI, циклично обикалящите електрони се връщат обратно до цитохромния комплекс (Cyt) или пластокуинона (Pq) в първото рамо на електрон-транспортната верига10,11. Електронът после преминава надолу по веригата до PSI, както обикновено, водейки до изпомпване на протони и производство на АТФ. Цикличният път не произвежда НАДФН, тъй като електроните заобикалят НАДФ+ редуктазата.
В цикличния електронен поток електроните постоянно обикалят през PSI. След като един електрон в PSI се възбуди и прехвърли към фередоксин, той преминава обратно към цитохромния комплекс в първата част на електрон-транспортната верига. Циклично протичащите електрони водят до производство на АТФ (понеже протоните се изпомпват в тилакоидния лумен), но не водят до производство на НАДФН (понеже електроните не се пренасят до НАДФ+ редуктаза).
Изображение, модифицирано от "Зависимите от светлина реакции на фотосинтезата: Фигура 8," от Колеж ОупънСтакс, Биология (CC BY 4.0.
Защо съществува цикличният път? Поне в някои случаи хлоропластите изглежда превключват от линеен на цикличен електронен поток, когато съотношението на НАДФН към НАДФ+ е твърде високо (когато има твърде малко наличен НАДФ+ за приемане на електрони)12. Освен това цикличното движение на електрони се среща често във фотосинтезиращи клетъчни видове с особено високи нужди от АТФ (като синтезиращите захари обвивни клетки на растенията, които извършват C4 фотосинтеза)13. Накрая цикличният електронен поток може да играе фотозащитна роля, предотвратявайки увреждането на протеините във фотосистемата под влияние на излишната светлина и спомагат за поправянето на светлинно увреждане14.

Искаш ли да се присъединиш към разговора?

Все още няма публикации.
Разбираш ли английски? Натисни тук, за да видиш още дискусии в английския сайт на Кан Академия.