Концептуален преглед на реакциите, зависими от светлина

В предните видеа видяхме, че фотосинтезата може да се раздели на светлозависима (светлинна) фаза и на цикъл на Калвин. В светлозависимите реакции използваме светлина и вода, а водата е източник на електрони. Можем да използваме тези реакции, за да заключим енергия под формата на АТФ и НАДФН, а като страничен продукт получаваме молекулен кислород, който е много важен за дишането. След това АТФ и НАДФН могат да се използват в цикъла на Калвин заедно с въглеродния диоксид, за да се синтезира захар. В това видео ще се фокусираме върху светлозависимите реакции. Как се случва този процес? За да разберем, трябва да погледнем отблизо тилакоидната мембрана. Това тук е тилакоидната мембрана, тя се намира в хлоропласта. Ако увеличим тази мембрана, ще видим, че тя е изградена от двоен фосфолипиден слой, както много от биологичните мембрани. На пръв поглед това може да изглежда като много сложна диаграма и тя наистина е сложна. Често ще виждаш такива диаграми в учебниците по биология. Могат да изглеждат страшни – тези белтъци, молекули и комплекси имат имена, които звучат много сложно. Но се надявам, че същината на процесите, които протичат в мембраната, ще ти стане ясна. Имаме енергия от светлината, фотони светлина, които директно или индиректно ще възбудят електрони. Тези възбудени електрони ще преминават в по-високо енергетично състояние. Ще се предадат от една молекула на друга и ще достигнат до по-ниско енергетично състояние, което позволява трансферът на електрони да протече спонтанно. Електроните преминават от по-високо към по-ниско енергетично състояние. На електроните им става все по-комфортно. Част от енергията им се отделя при преминаването на електрона от по-високо към по-ниско енергетично състояние се използва за изпомпване на водородни йони през мембраната от външната страна на мембраната в стромата към вътрешната страна на мембраната, към тилакоидния лумен. Така се получава концентрационен градиент на водородните йони. Концентрационен градиент. Имаме по-висока концентрация вътре, отколкото отвън. Това само по себе си, този концентрационен градиент може да се използва за производството на АТФ чрез АТФ-синтазата. Тези водородни йони искат да излязат навън. Искат да се придвижат по посока на концентрационния си градиент, затова преминават през АТФ-синтазата. Задвижват този мотор, който може да залепва фосфатни групи за молекули АДФ и да произвежда АТФ. Можем да разглеждаме тази реакция като създаваща градиент на водородните йони. Можем да кажем Н+ градиент, който след това се използва за производство на АТФ. Електроните преминават от по-високо към по-ниско енергетично състояние в тази фаза на светлозависимите реакции. Но това не е единственото нещо, което допринася за създаване на концентрационния градиент на водородните йони. Може би се чудиш как един електрон се възстановява, щом бъде отдаден. Нещото, което отдава електрон, нещото което в крайна сметка се възбужда и отдава този електрон, е хлорофил P680. P680 – P идва от пигмент, 680 означава 680 нанометра, дължината на вълната на светлината, която той абсорбира най-добре. Щом се възбуди, хлорофилът се означава като P680*, това е означението, когато има възбуден електрон. След като отдаде електрон се превръща в P680+, има положителен заряд. Този вид P680 можем да наречем P680 плюс или йонен P680. Всъщност това е много силен окислител. Един от най-силните, ако не и най-силният, познат в биологичните системи. Той много обича да приема електрони. И молекулата, която е наоколо, от която може да приеме електрони, е водата. Това е толкова силен окислител, че може да окисли кислорода във водата, както и самия кислород. Все пак окислението е кръстено на кислорода, защото кислородът е много силен окислител, той е много електроотрицателен, обикновено той окислява други неща. Както и да е. P680+ грабва един електрон от водата и водната молекула се разпада, остават кислород и водородни йони. Тези водородни йони също допринасят за увеличаване на концентрацията на водородни йони вътре. Оттук получаваме и страничния продукт – кислород. Тук има един кислороден атом, така че ако тази реакция протече два пъти, ще получим молекулен кислород. Дотук обяснихме как се получава кислород и как се произвежда АТФ. А какво се случва с НАДФН? Започнахме процеса във фотосистема II. Може да се чудиш защо се нарича фотосистема II, ако това е мястото, от което започваме? Казва се така, защото хронологично, това е втората фотосистема, която е открита. Може да попиташ какво е фотосистема? Тези фотосистеми и комплекси са комбинации от протеини и молекули. Фотосистемата съдържа хлорофил, вариации на хлорофила и пигментни молекули, които реагират на светлина и чиито електрони лесно могат да се възбудят от светлина. Те могат да пренесат тази енергия до хлорофил P680, чийто електрон ще се възбуди и ще бъде отдаден на молекула-акцептор. След това електронът може да премине на по-ниско и по-ниско енергетично състояние, при което ще се изпомпват водородни йони. Но това не са всички светлозависими реакции. Този електрон ще стигне до фотосистема I. Защо се нарича фотосистема I? Защото е първата, която е открита. Във фотосистема I има друг вид хлорофил, наречен P700, тъй като абсорбира най-добре светлина с дължина на вълната 700 нанометра. Светлината може директно или индиректно да възбуди електроните му. След това този електрон, преминавайки от една молекула към друга, преминава на по-ниско енергетично ниво и може да се използва за редуциране на НАДФ+ до НАДФН. Оттук се появява НАДФН. Щом P700 отдели електрон, той иска нов електрон и ще го получи от електрона, който е преминавал на по-ниско и по-ниско енергетично ниво, този електрон, който идва от фотосистема II. Затова често може да видиш тези диаграми. Идва светлина, тя възбужда електрон, който тръгва към по-ниски и по-ниски енергетични нива. Той ще се пренася от една молекула към друга благодарение на ензими. Част от тази енергия ще се използва за трансфер на водородни йони в лумена на тилакоидната мембрана, във вътрешността. След това във фотосистема I се възбужда друг електрон. Фотосистема I е отдала електрон и затова ще грабне този електрон от фотосистема II, който е стигнал до ниско енергетично ниво. Възбуденият електрон, отдаден от фотосистема I, също ще бъде предаван от една на друга молекула-акцептор, за да предостави енергия за превръщането на НАДФ+ в НАДФН. Цялата идея е концентрацията на водородни йони да се увеличи тук, за да задвижи АТФ-синтазата, която свързва фосфатни групи към АДФ и произвежда АТФ. Имаме и страничен продукт на тези реакции, който е кислород. Ако искаш да видиш същата идея, но само на енергетично ниво, без всичката сложност, внесена от физическите компоненти, можеш да я видиш тук. Имаме енергия, идваща от слънцето, която възбужда електрони. Щом P680 отдаде електрон, той иска друг електрон. Получава го от водата. След това този електрон преминава на по-ниско и по-ниско енергетично ниво. Накрая може да бъде взет от P700, който също е отдал електрон. Благодарение на светлинна енергия електрон от P700 се възбужда и преминава – той може да се предаде от една молекула на друга, за да помогне за създаването на НАДФН. Тази част тук отляво, тази фаза, при която електронът минава от високо към ниско енергетично ниво, задвижва изпомпването на водородни протони в тилакоидния лумен.