Основно съдържание

Биологична библиотека

Курс: Биологична библиотека > Раздел 34

Урок 1: Реакции на растенията към светлината

Фототропизъм & фотопериодизъм

Фотопериодизъм, растеж на растенията към или далеч от светлината, и фотопериодизъм, регулация на цъфтежа и други преходи на развитието от дължината на деня/нощта.

Основни идеи

Растенията имат различни еволюционни, физиологични и растежни отговори на светлината – понякога само на светлина с определени дължини на вълните.
При фототропизъм едно растение се извива или расте в определена посока в отговор на светлина. Стръковете обикновено се движат към светлината; корените обикновено се отдръпват от нея.

При фотопериодизъм цъфтенето и други растежни процеси се регулират в отговор на фотопериода, или дължината на деня.
Растенията на късия ден цъфтят, когато дължината на деня е под определена граница, докато растенията на дългия ден цъфтят, когато дължината на деня е над определена граница.
В много растения фотопериодизмът се контролира от припокриването между насоката за дължината на деня и вътрешните ритми сън-бодърстване на растението.

Въведение

Почти всички растения могат да фотосинтезират и фотосинтезата е ключът към оцеляването им: тя им позволява да създадат захарни молекули, които служат като гориво и градивни блокове. Но растенията отговарят на светлина – понякога на вълни светлина с определени дължини – и по други начини. Тези несвързани с фотосинтезата отговори позволяват на растенията да се приспособят към околната си среда и да оптимизират растежа.

Например някои видове семена ще покълнат само когато получат достатъчно количество светлина – заедно с други условия. Други растения имат начини да засекат дали са в сянката на съседни растения въз основа на светлината, която получават. Те могат да увеличат растежа си нагоре, за да "победят" съседите си и да получат по-голям дял светлина.

Логично, отговорите на растенията към светлина зависят от способността на растението да усети светлината. Усещането на светлината при растенията включва специални молекули, наречени фоторецептори, които са изградени от протеин, свързан с един приемащ светлина пигмент, наречен хромофор. Когато хромофорът абсорбира светлина, това причинява промяна във формата на протеина, променяйки активността му и поставяйки началото на сигнална пътека. Сигналната пътека води до отговор на светлината, като например промяна в генна експресия, растеж или производство на хормони.

В тази статия ще се фокусираме върху два примера за растителни отговори към светлина и ще проучим как тези отговори позволяват растенията да напаснат растежа си към околната си среда:

Фототропизъм е отговор на насочването, който позволява на растенията да растат към, или в някои случаи обратно на, източник на светлина.
Фотопериодизмът е регулацията на физиологията или развитието в отговор на дължината на деня. Фотопериодизмът позволява на някои растителни видове да цъфтят – да преминат към репродуктивен режим – само в определени периоди на годината.

Нека разгледаме как работят тези светлинни отговори!

Фототропизъм

Един важен отговор на светлината е фототропизъм, който включва растеж към – или надалеч от – източник на светлина. Положителен фототропизъм е растеж към източник на светлина; отрицателен фототропизъм е растеж надалеч от светлина.

Издънките, или надземните части на растенията, по принцип проявяват положителен фототропизъм – накланят се към светлината. Този отговор помага на зелените части на растението да се доближат до източник на светлинна енергия, който след това може да бъде използван за фотосинтеза. От друга страна корените по принцип ще растат надалеч от светлина.

Фототропизмът включва мобилен сигнал

През 1880 г. Чарлз Дарвин и синът му Франсис публикували доклад, в който описали накланянето на тревния разсад към светлина. По-точно, те проучили този отговор в много млади растения, които току-що са цъфнали и чиито листа и издънки все още били покрити от обвивка, наречена колеоптил.

Екипът баща и син анализирали отговора чрез навеждане, като използвали експерименти, в които покрили или върха, или долната част на колеоптила.

^{1}

Чрез тези експерименти те открили, че светлината била възприемана на върха на колеоптила. Но отговорът – накланянето, на клетъчно ниво, неравно удължение на клетки– се провеждал под върха. Те заключили, че някакъв вид сигнал трябва да се изпраща надолу от върха на колеоптила към основата му.

През 1913 г. датският физиолог Питър Бойсен-Йенсен продължил работата им, като показал, че един химичен сигнал, произведен на върха, наистина бил отговорен за отговора на навеждане:

Той първо отрязал върха на един колеоптил, покрил разрязаната част с блокче желатин и поставил върха обратно. Колеоптилът успял да се извие нормално, когато бил изложен на светлина.
Когато направил експеримента отново, като използвал непромокаема люспа от слюда, вместо желатин, колеоптилът загубил способността си да се извива в отговор на светлина.

Само желатинът – който позволявал на химичния сигнал да пътува през порите – можел да осъществи нужната комуникация между върха и основата.

Чрез вариация на този експеримент Бойсън-Дженсън също успял да покаже, че мобилният сигнал пътувал по сенчестата страна на разсада. Когато слюдената люспа била поставена на осветлената страна, растението все още можело да се извие към светлината, но когато била поставена на сенчестата страна, отговорът на навеждане вече не се получавал. Резултатите от този експеримент също предположили, че сигналът бил растежен стимулатор, а не растежен репресор, след като фототрофният отговор включвал по-бързо клетъчно удължаване от сенчестата страна, а не от осветената страна.

Фототропини и ауксин

Днес знаем, че протеини, наречени фототропини, са основните фоторецептори, отговорни за засичането на светлина по време на фототропизма – името е полезно напомняне за ролята им! Както други растителни фоторецептори, фототропините са изградени от протеин, свързан с една светлинно-абсорбираща органична молекула, наречена хромофор. Фототропините абсорбират светлина в синия диапазон на спектъра. Когато абсорбират светлина, те променят формата си, стават активни и могат да променят активността на други протеини в клетката.

Когато един колеоптил е изложен на източник на светлина, фототропинови молекули от осветената страна абсорбират много светлина, докато молекулите от сенчестата страна абсорбират много по-малко. Въпреки че механизмите все още не са добре разбрани, тези различни нива на активиране на фототропин водят до неравномерно транспортиране на един растителен хормон, наречен ауксин, надолу по двете страни на колеоптила.

Повече ауксин бива транспортиран надолу по сенчестата страна, а по-малко ауксин бива транспортиран надолу по осветената страна. Ауксинът насърчава клетъчното удължаване, карайки растението да нарасне повече от сенчестата страна и да се наклони в посока на светлинния източник.

Фотопериодизъм

Някои видове растения се нуждаят от определена продължителност на деня или на нощта, за да цъфтят – тоест за да преминат към репродуктивната фаза на жизнения си цикъл.

Растения, които цъфтят само когато дължината на деня падне под определена граница, се наричат растения на късия ден. Оризът е пример за растение на късия ден. $^{2}$ ‍
Растения, които цъфтят само когато дължината на деня се покачи над определена граница, се наричат растения на дългия ден. Спанакът и захарното цвекло са растения на дългия ден. $^{2}$ ‍

Като цъфтят само когато дължините на деня или на нощта достигнат определена граница, тези растения могат да координират времето си на цъфтеж с промените в сезоните.

[Дължината на деня единственият участващ фактор ли е?]

Не всички растения са растения на късия или дългия ден. Някои растения са неутрални, което означава, че цъфтенето не зависи от дължината на деня. Също така цъфтенето не е единствената черта, която може да бъде регулирана от фотопериода – дължината на деня – въпреки че е тази, която е получила най-голямо внимание от изследователите. Образуването на грудки в картофите например също е под контрол на фотопериода, както и образуването на латентни пъпки в подготовка за зимата в дърветата, растящи в студени области.

^{3}

Какво всъщност измерва растението?

Въпреки че класифицираме растенията като растения на късия или дългия ден, в някои случаи те могат всъщност да измерват дължината на нощта. Тоест може дължината на периода на непрекъсната тъмнина, а не дължината на периода на непрекъсната светлина, да определя дали растението ще цъфти или не.

Това е особено вярно за растенията на късия ден, чийто фотопериоден отговор често е силно свързан с дължината на нощта. Типичните растения на късия ден споделят следните характеристики:

^{2, 4, 5}

Цъфтят, когато денят е къс, а нощта е дълга.
Не цъфтят, когато денят е дълъг, а нощта е къса.
Не цъфтят, когато дългата нощ е прекъсната от кратък период на светлина.
Не цъфтят, когато дългият ден е прекъснат от кратък период на тъмнина.

Източник на изображението: диаграма, основана на подобна диаграма в Thomas and Vince-Prue

^{5}

Какво точно ни казва това? Моделът в диаграмата по-горе означава, че растенията на късия ден измерват дължината на нощта – непрекъснатият период тъмнина – а не дължината на деня – непрекъснатият период светлина. Тоест едно растение на късия ден ще цъфти само ако получи непрекъсната тъмнина за даден период от време, което съответства или надвишава границата му на цъфтене. Ако има прекъсване в тъмнината, например кратък период светлина, растението няма да цъфти дори при положение че непрекъснатият период на светлина – ден – все още е кратък.

Ситуацията се променя малко, когато вземем предвид растенията на дългия ден. Някои растения на дългия ден измерват дължината на нощта като растенията на късия ден в диаграмата по-горе. Но за разлика от растенията на късия ден, тези растения на дългия ден имат нужда периодът на тъмнина да е по-кратък от или равен на определена критична дължина! Растенията на дългия ден, които измерват дължината на нощта, са тъмнинно-доминантни, понеже за цъфтенето е важен периодът на непрекъсната тъмнина.

Но много други растения на дългия ден изглежда измерват дължината на деня, а не на нощта, когато определят кога да цъфтят. Тези растения са светлинно-доминантни.

^{6}

Учените смятат, че мнозинството от растенията на дългия ден всъщност са светлинно-доминантни, докато мнозинството от растенията на късия ден са тъмнинно-доминантни.

^{6}

Как растението определя дължината на деня или нощта?

Това е въпрос, върху който растителните биолози размишляват от десетилетия! Много модели са били предложени през годините, но днес повечето биолози смятат, че фотопериодизмът – поне в много видове – е резултатът на взаимодействия между "телесния часовник" на тялото и светлинни насоки от околната му среда. Само когато светлинните насоки и телесния часовник се изравнят по правилния начин, растението ще цъфти.

Този модел се нарича модел на външно съвпадение на фотопериодизма. Неговото име подчертава, че една външна насока – дължината на деня – трябва да съвпадне по определен начин с вътрешните ритми на растението, за да предизвика цъфтене. Тези ритми са ритми сън-бодърстване, модели в генната експресия или физиология, които се повтарят на 24-часов цикъл и се задействат от вътрешния телесен часовник на растението.

Как работи моделът на външно съвпадение можем да разберем най-добре при растението на дългия ден Arabidopsis, родственик на синапа. В това растение нивата на определена и

РНК

, която кодира протеина за започване на цъфтенето, се увеличават и намаляват с ритъма "сън-бодърстване", като нивата на и

РНК

рязко се увеличават вечер.

^{2, 7}

[Какво е иРНК?]

Когато вечерта няма светлина, високите нива на и

РНК

не могат да послужат особено на растението. Това е така, понеже протеинът за започване на цъфтенето се разгражда веднага след като се синтезира. Но ако има светлина през вечерта – дълъг ден – фоторецепторите се активират от светлина и защитават протеина от разграждане. Тогава протеинът може да се натрупа и да започне цъфтенето.

^{2, 7, 8}

Източник на изображението: въз основа на подобни диаграми в Lagercrantz

^{2}

, Фигура 4: Kimball

^{1}

; и Valverde et al., Фигура 4

^{6}

Благодарение на молекулярната система растението цъфти само когато дните са дълги – когато светлината продължава до достатъчно късно, че да се припокрие с високите нива на експресия на и

РНК

[Искаш ли да видиш повече молекулярни детайли за този модел?]

Други модели на фотопериодизъм

Въпреки че изглежда вероятно много видове растения да използват някакъв вид модел на външно съвпадане, за да контролират цъфтежа и други контролирани от фотопериода процеси, различните растения имат различни гени и "настройки". Възможно е някои видове растения да имат фундаментално различни начини да измерват фотопериода и да свържат тази информация с промени в развитието.

Например един по-стар модел на фотопериодизма, моделът фитохромен пясъчен часовник, не зависи от припокриването между ритмите "сън-бодърстване" и дължината на фотопериода. Вместо това предполага, че фитохромите може също да действат като часовник, за да измерят дължината на нощта. Въпреки че този модел вече не е широко приет, той може потенциално да е валиден за определени видове растения.

[Искам да знам повече за модела фитохромен пясъчен часовник.]

[Има ли други роли, които фитохромите играят?]

[Източници и препратки]

Искаш ли да се присъединиш към разговора?

Вписване в профила

Сортирай по:

Все още няма публикации.

Разбираш ли английски? Натисни тук, за да видиш още дискусии в английския сайт на Кан Академия.