Мембранни и акционни потенциали

Вече говорихме, че когато невронът е в състояние на покой, има разлика в мембранния потенциал. На тези диаграми ето тук това е мембраната. Това е вътрешността на неврона, а това е външната му страна. Това също е външната страна. Ако измериш с волтметър разликата в потенциала от двете страни на мембраната, и ако от това напрежение извадиш ето това напрежение, ще се получи отрицателна стойност, например около –70 миливолта. Измерваме потенциала на неврона в миливолтове, получаваме –70. Ще го нанеса и на двете графики, на които ще опишем два доста различни сценария. Може да сложим още един волтметър, ето тук в жълто, малко по-далече е, но и той ще измери –70 миливолта. Сега да видим нещо интересно. Да кажем, че по някаква причина мембраната започне да пропуска натрий. Натрият започва да навлиза в клетката поради две причини. Първо, натриевите йони са положителни. Ще се наблюдава по-положителен заряд отвън, отколкото отвътре, така че положителният заряд ще иска да влезе в клетката. Другата причина е, че има по-висока концентрация на натрий отвън, отколкото във вътрешността и натрият ще се разпространява според концентрационния си градиент. Причината, поради която имаме по-висока концентрация на натриевите йони във външната част е, както знаеш, наличието на калиево-натриевата помпа. И така, увеличават се положителните заряди, навлизащи в неврона. Какво се случва вътре в неврона? С всички тези новопостъпили положителни заряди, положителните заряди вътре в неврона ще се опитат да се отдалечат от тук. Няма да отидат само надясно, а във всички посоки. Положителните заряди ще се опитат да се отдалечат един от друг във всички посоки. Този ще се движи в тази посока, а другият ще иска да избяга в обратната посока и така нататък. Какъв ще бъде потенциалът, измерен от синия волтметър малко по-късно? Не след дълго, поради желанието на все повече и повече положителни йони да се отдалечат от другите положителни йони, концентрацията на положителни йони ще започне да се разпространява, което ще доведе до увеличаване на потенциала. Когато йоните напълно се разпръснат, потенциалът може да започне да достига равновесна стойност. Увеличаването на потенциала в по-отдалечените части на неврона ще отнеме повече време, но тъй като положителните заряди се разпространяват на все по-голямо разстояние, ефектът ще бъде по-ограничен. Няма да се наблюдава същият скок в потенциала, както ето тук. Този вид разпространяване на сигнал се нарича електротонично разпространяване – ще го запиша. С други думи това е разпространението на електричен потенциал. Той има няколко особености. Първата от тях е пасивност. Тази част от схемата не изобразява електротонично разпространяване. То се случва след това. Първо се наблюдава висока концентрация на положителни йони ето тук, а няколко секунди по-късно – по-висока концентрация ето тук, след това – ето тук Това е пасивен процес. Ще запиша тук "пасивен". Също така има разсейване. Сигналът отслабва с разстоянието, защото се разсейва все повече и повече. Електротоничният потенциал е пасивен и се разсейва. Сега да видим какво се случва, когато имаме потенциал-зависими йонни канали. Да кажем, че това, което рисувам, е потенциал-чувствителен натриев канал. Да речем, че се отваря при –55 миливолта. Пада се ето тук някъде на графиката. Отваря се при –55 миливолта. Сега рисувам прага. Да кажем, че се затваря при +40 миливолта ето тук. Опитвам се да ти покажа праговата стойност. Да кажем, че има и калиев канал ето тук. Това е калиев канал, известен с пропускливостта си, и това е причината, поради която се наблюдава разлика в потенциала от двете страни на мембраната. Да кажем, че този калиев канал се отваря, когато този се затваря. Стойностите няма да са точно такива, но да речем, че се отваря при +40 миливолта и се затваря при –80 миливолта. Този канал се отваря тук и след това се затваря ето тук. Какво ще се случи? Както видяхме преди малко – пропускаме положителните йони да влязат от лявата страна на неврона например, и след това благодарение на електротоничното разпространение не след дълго се променя потенциалът от двете страни на мембраната, който става по-малко отрицателен. Разликата в потенциала става по-малко отрицателна, точно както видяхме ето тук. Става по-малко отрицателна, но няма просто да се повиши, след което отново да спадне, защото какво ще се случи, когато потенциалът достигне –55 миливолта? Ще стимулира отварянето на натриевия канал. Натриевият канал ще се отвори, защото потенциалът е достатъчно висок, което отново ще доведе до наплив на натриеви йони. Какво ще се случи тогава? Това отново ще увеличи потенциала. Ето как би изглеждало. Натриевите йони ще продължат да се вливат в клетката. Зарядът ще става все по-положителен. Притокът на положителни йони се случва по две причини. Първо, има повече заряд. Външната част на мембраната е по-положително заредена от вътрешността. Ще премине по градиента на потенциала или градиента на електричния потенциал, но освен това се наблюдава по-висока концентрация на натрий ето тук поради калиево-натриевата помпа. Затова ще иска да се разпространи по концентрационния си градиент. Така натриевите йони ще продължат да навлизат в клетката, дори след като няма вече градиент на потенциала, но благодарение на концентрационния градиент ще продължат да навлизат. Когато стигнем до +40 миливолта обаче каналът ще се затвори. Ще спре притокът на натрий. Калиевият канал ще се отвори. При него вътрешността е по-положително заредена от външната част, поне ето тук. Сега положително заредените калиеви йони се опитват да излязат от тази положителна среда. И така потенциалът става все по-отрицателен и ще премине стойностите на потенциал на покой, защото калият ще се опита да се разпространи не само по градиента на потенциала си, но ще се разпространи, докато вътрешността е с положителен заряд, а външната част – с отрицателен, или по-положителна отвътре, отколкото отвън. Но освен това ще иска да се разпространи съгласно концентрационния си градиент. Има по-висока концентрация на калий във вътрешността заради действието на калиево-натриевата помпа. Калият ще изтича, докато не достигне –80 миливолта, когато калиевият канал ще се затвори, и стигаме до потенциала на покой на клетката. Защо това е интересно? До този момент се наблюдава електротонично разпространение, но с отслабването на сигнала в определен момент той е толкова слаб, че става незабележим. Това отново увеличава силата на сигнала. Ако измериш разликата в потенциала няколко секунди след това, отново ще се появи мембранен потенциал, защото тези йони са опитват да се отдалечат един от друг. Ако измериш разликата в потенциала от двете страни на мембраната, там, където се намира жълтият волтметър, преди това се наблюдава слабо увеличение, но сега вече увеличението е силно изразено. Ако имаш още един волтаж-зависим канал ето тук, това отново ще покачи потенциала. Активното покачване на потенциала се нарича акционен потенциал. Приеми го като увеличаване на силата на сигнала. Сигналът се разпространява посредством електричен потенциал, което задейства чувствителен към потенциала канал, което отново засилва импулса. Както ще видим по-нататък, невронът използва тази комбинация, за да предаде сигнала по пасивен път, но и да го засили, така че да бъде предаден на по-големи разстояния.