Ефекти от диаметъра на аксона и миелинизацията

В това видео искам да говоря за значението на диаметъра на аксоните и миелинезацията, понеже се оказва, че аксоните с по-голям диаметър провеждат акционни потенциали по-бързо от аксоните с по-малък диаметър, както и аксоните с миелинова обвивка също така провеждат по-бързо акционни потенциали. Нека първо помислим за диаметъра на аксона и как той влияе на скоростта на провеждане на акционния потенциал. Аксон с по-голям диаметър има по-малко съпротивление по отношение на движението на йони надолу по аксона, поради което йоните се движат по-бързо надолу по аксона и така акционният потенциал се провежда по-бързо. Нека ти покажа начина, по който аз си представям това, като разгледаме един отделен натриев йон, който навлиза в аксона през медииран от напрежението натриев канал. Ще кажем, че имаме единичен натриев йон тук, който ще разгледаме, въпреки че има много натриеви йони, които навлизат през тези медиирани от напрежението натриеви канали. И нека помислим за това и за аксона с голям диаметър, и за аксона с малък диаметър. Ето го натриевият ни йон в аксона с големия диаметър. И двата натриеви йона, когато са вътре в неврона, могат да се движат в безброй много посоки. Могат да отидат във всяка посока и под всякакъв ъгъл, така че има безброй пътища, по които тези йони могат да минат. Ако се придвижат назад по аксона, назад към тялото, или ако се движат перпендикулярно на надлъжната ос на аксона, това няма да допринесе за акционния потенциал, освен с влиянието, което биха имали върху другите натриеви йони, които навлизат. Но ако се насочат в някоя от тези други посоки надолу по дължината на аксона, това ще допринесе за придвижване на акционния потенциал надолу по аксона. Същото се отнася и за този натриев йон в аксона с по-малък диаметър. Той може да се премества в безброй посоки, точно както в аксона с по-голям диаметър. Но сега нека помислим за препятствията пред натриевия йон, движещ се надолу по аксона. Първо, имаме мембраната на аксона. И после, имаме всякакви структури в цитоплазмата на аксона като везикули или големи протеини. Има също и филаменти (нишки) и тубули. Има всякакви структури в цитоплазмата, които представляват препятствие пред движението на натриевия йон. Концентрацията на тези препятствия ще е същата в аксона с по-малък диаметър. Но, разбира се, тук има по-малко цитоплазма. Така че ще има по-малко от тези препятствия, но същият брой на единица обем цитоплазма. Ако приемем това да представлява препятствията по пътя на натриевите йони, които се движат надолу по аксона, виждаме, че има по-малко потенциални пътища за натриевия йон да се премести надолу по аксона в по-малкия по диаметър аксон, преди да се натъкне на нещо при доста късо разстояние. Да кажем, че натриевият йон се насочи насам. Стига доста напред, преди да се сблъска с мембраната на аксона. Или ако идва насам, също изминава известно разстояние, преди да се сблъска с клетъчната мембрана. Но ако се насочи насам, той доста бързо се сблъсква с една от тези цитоплазмени структури. Или ако се насочи в някоя от тези посоки, доста бързо се сблъсква с мембраната на аксона. Ако сравним това с натриевия йон в по-големия по диаметър аксон, той има повече потенциални пътища, по които да се движи, преди да се сблъска с нещо. Определено има вероятност да се сблъска с нещо на доста късо разстояние. Но има по-висока вероятност да измине по-голямо разстояние при по-висока скорост, понеже има толкова много пътища, по които може да поеме, за да измине по-голямо разстояние, преди да се сблъска с нещо, така че за всеки отделен натриев йон има по-голяма вероятност да се движи по-бързо на по-голямо разстояние, отколкото е вероятността за този натриев йон в аксона с по-малък диаметър. И после, когато си дадеш сметка, че навлизат много, много натриеви йони и усредниш всички тези средни скорости, ще се окаже, че в аксона с по-големия диаметър йоните, средно, ще се движат по-бързо надолу по аксона, понеже имат повече потенциални пътища за придвижване, преди да се сблъскат в неща. И тъй като скоростта на провеждане на акционния потенциал е свързана със средната скорост на йоните, които се движат надолу по дължината на аксона, тогава акционните потенциали ще бъдат проведени по-бързо надолу по аксон с по-голям диаметър, отколкото по аксон с по-малък диаметър. Поне така аз предпочитам да мисля за това. Но сега нека обмислим другото нещо, което ускорява провеждането на акционни потенциали по аксоните, и това е наличието на миелинова обвивка около аксона. Бързината на провеждане на акционния потенциал е по-голяма в миелинизираните аксони, какъвто начертах тук с миелиновата обвивка в жълто, понеже капацитетът на мембраната е намален в миелинизираните участъци, което намалява броя йони и времето, необходимо за промяна на мембранния потенциал в тези области. В настоящия контекст думата капацитет се отнася до броя йони, които могат да бъдат съхранени в слоевете от двете страни на мембраната при всеки даден мембранен потенциал, понеже мембранният потенциал отразява силата на разделение на заряда за всеки определен носител на заряд, като единичен катион или единичен анион. Но общият брой заряди по мембраната е капацитетът на мембраната, или количеството заряд, което може да бъде съхранено. Един от принципите на кондензатор като клетъчната мембрана е, че колкото по-близо са зарядите един до друг, толкова повече заряди могат да бъдат съхранени от двете страни на кондензатора. Аз предпочитам да мисля за това по следния начин: при възлите на Ранвие имаме само нормалната дебелина на клетъчната мембрана, която е сравнително тънка, така че един анион в слоя срещу вътрешността на мембраната бива силно привлечен към катион в слоя извън мембраната. Понеже те са много близо един до друг, те се привличат взаимно много силно. И понеже това привличане е толкова силно, то успява да преодолее отблъскването на подобните заряди от всяка страна на мембраната. Тези положителни заряди – тези катиони – се отблъскват взаимно, понеже подобните заряди се отблъскват. Но поради това много малко разстояние между противоположните заряди от другата страна на мембраната, това силно привличане преодолява отблъскването, което подобните заряди изпитват от всяка страна на мембраната, така че при тънката мембрана при възлите на Ранвие можеш да събереш много заряди. Можеш да събереш много аниони в слоя по вътрешната страна и много катиони в слоя по външната, поне при потенциала на покой, когато отвътре е по-отрицателно, отколкото отвън. Но за миелиновата обвивка може да си представиш, че все едно прави мембраната много, много по-дебела, понеже миелиновата обвивка е просто мембрана, която е увита около мембраната на неврона много, много, много пъти. Така че сега имаш много дебела мембрана. Ако го сравним с кондензатор, разстоянието сега е много по-голямо между противоположно заредените йони от всяка страна на мембраната на миелиновата обвивка. Макар те все още да се привличат взаимно – ще има катион тук отвън и анион тук и те все още се привличат. Опитват се да се доближат един към друг през мембраната, която няма да им позволи да преминат. Но силата на това привличане е много по-малка, понеже разстоянието между тези йони е много по-голямо, така че сега можеш да поставиш по-малко подобни заряди от една и съща страна на мембраната, понеже има по-малко привличане през мембраната, което да компенсира отблъскването, което тези заряди упражняват един върху друг. Те искат да се отдалечат един от друг колкото се може повече, така че се разделят на по-голямо разстояние. Можеш да съхраниш по-малко заряди или по-малко йони по двете страни на мембраната, понеже разстоянието между противоположните заряди е по-голямо. При миелинизиран аксон като този ще има такова редуване при възлите на Ранвие, които са с висок капацитет. Там ще има много заряди, а в миелинизираните участъци, които са с нисък капацитет, ще има по-малко заряди. Немиелинизираните аксони, по същество, са като възлите на Ранвие. Те са с висок капацитет, така че съхраняват много заряди от двете страни на мембраната. Сега да помислим – когато акционният потенциал започне и този медииран от напрежението натриев канал се отвори, натрият ще протече в аксона, носейки положителни заряди вътре, така че тази област на мембраната ще се деполяризира. За да се случи това, някои от тези отрицателни заряди ще трябва да излязат от вътрешността на мембраната и да се смесят с останалите йони в цитоплазмата. И отвън някои от тези заряди ще трябва да напуснат и да се смесят с йоните в интерстициалната течност. А това ще отнеме малко време. Ще отнеме повече време тук, при мембраната с висок капацитет, при възлите на Ранвие, или тригерната зона, отколкото тук в миелизинираните участъци, просто защото има по-малко заряди, които трябва да се придвижат настрани от мембраната, за да променят мембранния потенциал. Понеже по-малко йони и по-малко време са необходими за разреждане или деполяризиране на мембраната в миелинизираните участъци, където тя има по-малък капацитет, или да се презареди, или реполязизира, когато калият започне да протича навън по време на фазата на понижение на акционния потенциал, акционният потенциал ще може да се движи по-бързо през тези миелинизирани участъци, отколкото може през възлите на Ранвие, поради което наблюдаваме по-бавно провеждане на акционния потенциал през възлите на Ранвие, отколкото през миелинизираните участъци, което наричаме скокообразно провеждане, при което изглежда сякаш акционният потенциал скача от възел на възел. Миелинизацията също така намалява мембранната пропускливост към йони, така че общо по-малко йони преминават през мембраната по време на акционния потенциал. Следователно, по-малко общо йони трябва да пресекат отново мембраната след акционния потенциал през натриево-калиевата помпа, която ще изпомпва обратно навън всички натриеви йони, които са влезли през медиираните от напрежението натриеви канали, и ще изпомпва обратно всички калиеви йони, които са излезли по време на акционния потенциал. И тъй като при този процес се изразходва енергия, миелинизацията увеличава ефикасността на провеждането на акционния потенциал, що се отнася до енергията, необходима за поддържане на тези йонни концентрации след акционните потенциали. При миелинизираните аксони повечето медиирани от напрежението йонни канали са при възлите на Ранвие, така че докато акционен потенциал бива проведен по-бързо през миелинизиран участък, той всъщност малко намалява по размер, докато преминава. Възлите на Ранвие, следователно, са необходими за възстановяване на пълния размер на акционния потенциал, така че той да може да продължи надолу по аксона.