If you're seeing this message, it means we're having trouble loading external resources on our website.

Ако си зад уеб филтър, моля, увери се, че домейните *. kastatic.org и *. kasandbox.org са разрешени.

Основно съдържание

Механизъм на акционен потенциал при неврона

Създадено от Матю Бари Йенсен.

Видео транскрипция

В това видео искам да говоря за това как акционните потенциали възникват в тригерната зона и как биват провеждани надолу по аксона. Начертах тялото тук в червено и един аксон в зелено и увеличих аксона до много голям размер, за да имам място да чертая. Тук е и графиката ни на мембранния потенциал на оста у и времето на оста х. Поставих няколко различни вида йонни канали в мембраната на аксона. В по-светлосиво са пропускливите канали, за които говорихме по-рано, когато говорихме за невронния потенциал на покой. Тези канали са отворени през цялото време. Не са регулирани. Не начертах лиганд- медиирани йонни канали, като невротрансмитерните рецептори, които имаме в тялото и в дендритите. Но за да говоря за акционния потенциал, трябва да въведа изцяло нов вид канал, който начертах в тъмно сиво с това малко v. Това са медиираните от напрежение йонни канали. Мембраната на аксона има много медиирани от напрежение йонни канали, повечето от които се отварят, когато мембранният потенциал достигне прагова стойност. Вече сме говорили за праговия потенциал. Всички тези числа може да варират при различните видове неврони, но това са доста често срещани стойности. Много неврони ще имат мембранен потенциал на покой от около -60 миливолта и прагов потенциал от около -50 миливолта, което начертах с пунктирана линия. И важността на този прагов потенциал е, че определя дали тези медиирани от напрежението йонни канали ще се отворят. Когато има достатъчно наслагване във времето и пространството на възбудителни степенувани потенциали, за да се премине прага в тригерната зона, в началната част на аксона – нека начертая това – имаме времево и пространствено сборуване на възбудителни потенциали, които се разпространяват през мембраната на тялото в началната част на аксона, тригерната зона. Този медииран от напрежението йонен канал притежава механизъм да усети тази промяна в напрежението. Когато се премине праговият потенциал, той ще се отвори. Това ще са натриеви канали. Припомни си, че електричната и дифузионната сили, които действат върху натриевите йони, се стараят активно да ги вкарат в неврона. Когато този медииран от напрежението натриев канал се отвори, натрият ще протече в неврона през отворения канал, карайки тази част от мембраната да се деполяризира от всички тези положителни заряди от вътрешната страна. Това ще причини експлозивна верижна реакция, като задейства медиираните от напрежението натриеви канали в следващата част на мембраната, така че още натрий ще протече навътре, допълнително деполяризирайки мембраната и отваряйки следващия медииран от напрежението натриев канал. Тези медиирани от напрежението натриеви канали се отварят много бързо, задействайки се един друг като вълна, която бързо се разпространява надолу по аксона. В тригерната зона има най-голяма плътност на такива медиирани от напрежението натриеви канали, което е причината акционните потенциали обикновено да започват в тригерната зона. Много от тези медиирани от напрежението натриеви канали ще се отворят, така че мембранната пропускливост към натрия драстично се увеличава. Това ще предизвика мембранния потенциал, който вече е преминал от потенциала на покой до праговия потенциал от степенувани потенциали, но сега, когато всичкият този натрий нахлува вътре през тези отворени канали, мембранният потенциал драстично ще се увеличи в опит да стигне до равновесния потенциал на натрия, който обичайно е някъде около +50 миливолта. Това бързо увеличение на стойностите на мембранния потенциал е поради тези медиирани от напрежението натриеви канали. Това се нарича фаза на покачване на акционния потенциал. И, всъщност, отвътре мембраната на неврона става по-положителна през този период, така че това е обратното на потенциала на покой, понеже обикновено отвътре невронната мембрана е по-отрицателна, отколкото отвън. Но сега толкова много натрий е навлязъл, че отвътре мембраната е по-положителна, отколкото отвън. Мембранният потенциал обикновено е с пик около +40 миливолта. Не стига до натриевия равновесен потенциал, който често е около +50 миливолта. Причината за това е, че тези медиирани от напрежението натриеви канали автоматично започват да се затварят при по-високите стойности на потенциала, така че натрият спира да протича в неврона. И след като се затворят, те са в специално състояние, наречено неактивно състояние, и не могат да се отворят при какъвто и да е мембранен потенциал за кратко време. Следващото нещо, което ще видим да се случи с акционния потенциал, е, че точно толкова бързо, колкото мембранният потенциал премина от потенциала на покой до върха на акционния потенциал, после бързо слиза обратно към потенциала на покой и слиза дори по-надолу. Слиза до по-отрицателни нива от потенциала на покой и после се изравнява. Причината за тази част от акционния потенциал, която се нарича фаза на падане, е понеже калият започва да излиза от неврона и прави това през няколко вида канали. Първите са пропускливите канали, за които говорихме, когато говорихме за мембранния потенциал на покой. Малко калий излиза през пропускливите канали при потенциала на покой, но още повече калий от нормалното започва да излиза. Понеже през тези части на акционния потенциал мембранният потенциал е положителен, така че през тази част от акционния потенциал и дифузионната сила, и електричната сила силно опитват да изкарат калия от неврона, така че повече излиза през пропускливите канали, отколкото обикновено при потенциала на покой. Вторият вид канал, който позволява на калия да излезе, са медиираните от напрежението калиеви канали. Те също се отварят, когато мембранният потенциал премине определен праг, но се отварят малко по-бавно от медиираните от напрежението натриеви канали. Първо, всички медиирани от напрежението натриеви канали се отварят, позволявайки навлизане на натрий, което води до фазата на покачване на акционния потенциал. И после малко по-бавно се отварят медиираните от напрежението калиеви канали, като позволяват калият да протече извън неврона, с което допринасят за фазата на падане на акционния потенциал. После акционният потенциал спира да пада, понеже сега отново вътрешността на неврона е по-отрицателна, така че има по-малко задвижваща сила, която да избутва калия навън през пропускливите канали. И, също, медиираните от напрежението калиеви канали автоматично се затварят при по-ниските стойности на потенциала, точно както медиираните от напрежението натриеви канали автоматично се затвориха. Но точно както медиираните от напрежението калиеви канали се отварят малко по-бавно от медиираните от напрежението натриеви канали, медиираните от напрежението калиеви канали се затварят малко по-бавно, така че е нужно малко по-дълго време да спре излизането на калия. И затова имаме малко по-дълъг период в края на акционния потенциал, докато бавно се върнем към мембранния потенциал на покой. Понеже докато тези медиирани от напрежението калиеви канали бавно се затварят, мембранната пропускливост към калия се връща към нормалната си стойност, която имаме по време на потенциала на покой през пропускливите канали. И докато тази пропускливост към калия се връща обратно към нормалното ниво на потенциала на покой, мембранният потенциал се връща към потенциала на покой. Това движение на натриеви йони и калиеви йони през мембраната, причиняващо вълновата форма на акционния потенциал, започва тук в тригерната зона в началната част на аксона, но после бързо се разпространява на вълни надолу по аксона. Първо, има вълна на деполяризация от отварянето не медиираните от напрежението натриеви канали. Вълната на деполяризация бързо се разпространява надолу по аксона, но точно след нея имаме тази вълна на хиперполяризация от излизането на калия през медиираните от напрежението калиеви канали и пропускливите канали. Имаме фазата на покачване на акционния потенциал, пика на акционния потенциал, фазата на падане на акционния потенциал, а после този период на хиперполяризация в края на акционния потенциал, който има две имена. Може да се нарече последваща хиперполяризация, понеже е хиперполяризация, която следва след тази част на акционния потенциал. Но също се нарича рефракторен период. Нека запиша това. Рефракторен период. И се нарича рефракторен период, понеже през това време е трудно или невъзможно да задействаш друг акционен потенциал в тази част на мембраната. Рефракторният период е разделен на две части. Първата част се нарича абсолютен рефракторен период. Абсолютен е, понеже когато медиираните от напрежението натриеви канали първо се затворят, те са в специално състояние, наречено неактивно състояние, и са неспособни да се отворят при какъвто и да е мембранен потенциал за кратък период от време, така че без значение от големината на възбудителния стимул, който навлезе в неврона, не можеш да задействаш друг акционен потенциал по време на абсолютния рефракторен период. Втората част се нарича относителен рефракторен период. И през това време медиираните от напрежението натриеви канали отново са станали функционални. Те могат да отговорят на деполяризация, но мембранният потенциал е хиперполяризиран. Още не се е върнал до потенциала на покой. Следователно ще са нужни повече възбудителни стимули от нормално, за да се задейства по време на относителния рефракторен период. Един важен ефект на рефракторният период е, че акционните потенциали се придвижват от тригерната зона към терминалите на аксона. Не се обръщат и не се насочват назад в другата посока, понеже мембраната зад акционния потенциал е в рефракторен период. Не може да бъде задействана самата тя да изпрати акционен потенциал обратно в другата посока.