Описание на постсинаптичните потенциали на неврона

В това видео искам да опиша промените в постиснаптичния потенциал, които се случват в невроните в отговор на стимули, които накратко наричаме просто постсинаптични потенциали. Начертах увеличен неврон. Тялото е в червено, аксонът е в зелено и имаме два дендрита в синьо. Припомни си, че невроните в покой – тоест, невроните, които не получават стимули – обикновено имат стабилно разделяне на зарядите през цялата мембрана, при което има слой положително заредени йони, т.нар. катиони, от външната страна на невронната мембрана и слой отрицателно заредени йони, т.нар. аниони, от вътрешната страна на мембраната. Приемаме, че външната страна е 0, просто за да имаме точка за сравнение, и че мембранният потенциал на покой на невроните може да варира, но често е около -60 миливолта. Нека покажа това на графика тук. Да кажем, че гледаме тази част от мембраната. На оста х ще поставим времето, а на оста у ще поставим мембранния потенциал в миливолтове. Нека поставя в средата това -60 миливолта, което е често срещаният невронен потенциал на покой. Когато невронът е в покой, без стимули, повечето неврони имат стабилен потенциал при мембранния потенциал на покой, при което той не се променя с времето без стимули. Входяща информация от определени видове стимули може да увеличи или намали мембранния потенциал на неврона с малко, но за кратко време, преди той да се върне обратно към потенциала на покой. Тези преходни промени в мембранния потенциал се наричат постсинаптични потенциали и се случват в дендритите на неврона и в тялото на неврона. Големината и продължителността на постсинаптичните потенциали се определя от големината и продължителността на стимулите – и възбудителни стимули, и инхибиторни стимули. Постсинаптичните потенциали не преминават към аксоните в повечето видове неврони. Вместо това повечето аксони имат различна промяна на мембранния потенциал, наречена акционен потенциал. Акционните потенциали започват в областта, наречена тригерна зона, която е началният участък, или началото на аксона. Те започват, когато комбинираният ефект на постсинаптичните потенциали във всеки момент от времето преведе мембраната до тригерната зона през определена стойност, наречена прагов потенциал. Нека просто начертая това с малка прекъсната линия тук. Този прагов потенциал е различен при различните неврони, но стойност някъде около -50 миливолта е често срещана стойност на прагов потенциал. Ако мембранният потенциал при тригерната зона може да бъде преместен от потенциала в покой, който често е около -60 миливолта, през праговия потенциал, който често е около -50 миливолта, тогава ще се образува изцяло различен потенциал, наречен акционен потенциал, който ще премине надолу по аксона. Това натрупване на постсинаптични потенциали се нарича събиране. Събирането в тригерната зона е начинът, по който невроните обработват информация от входящите си стимули. Повечето неврони отговарят на стимули от други неврони във вид на молекули невротрансмитер, които биват освободени при синапсите. Така че ако това е аксонният терминал на друг неврон, той може да освободи невротрансмитер в синапса, където се събират тези два неврона, който ще се прикрепи към малки рецептори на мембраната на този неврон – в този случай, тук, на дендрита – и това ще произведе някакъв вид постсинаптичен потенциал. Ще разгледаме това подробно в други видеа, но това е най-често срещаният вид стимул, който един неврон би получил. В зависимост от невротрансмитера и в зависимост от рецептора това може да е възбудителен стимул или може да е инхибиторен стимул. Някои други видове неврони в невроноподобни клетки, които са сетивни рецептори, могат също да генерират постсинаптични потенциали от физически молекули като светлинни или ароматни молекули. Постсинаптичните потенциали, произведени от синапс, се наричат синаптични или постсинаптични потенциали. Тези, генерирани от стимули и сетивни рецептори, се наричат още и рецепторни потенциали. Постсинаптичен потенциал като този, който променя мембранния потенциал към по-малко отрицателна стойност, или по-близо до нула, се нарича деполяризация, понеже сега мембраната е по-малко поляризирана. Има по-малко разделение на заряда. Те също се наричат възбуждащи потенциали, тъй като доближават мембранния потенциал по-близо до прага, тоест увеличават вероятността за стартиране на акционен потенциал в тригерната зона. Постсинаптичен потенциал като този, който измества мембранния потенциал към по-отрицателна стойност, по-надалеч от нула, се нарича хиперполяризиращ, тъй като той увеличава поляризацията, или разделението на заряда, на мембраната. Хиперполяризиращите потенциали също често се наричат инхибиторни, тъй като премествайки мембранния потенциал по-далеч от прага, те намаляват вероятността за започване на акционен потенциал в тригерната зона. Две важни характеристики на постсинаптичните потенциали са, че те намаляват с времето и разстоянието, тоест ефектът им е кратък и локален. Постсинаптичните потенциали намаляват с времето, точно както начертах тук. Мембранният потенциал се променя за кратко време и после се връща до потенциала на покой, освен ако няма още стимулация. Понеже постсинаптичните потенциали намаляват с времето, ако два постсинаптични потенциала бъдат разделени от достатъчно време, те няма да имат никакъв ефект един върху друг. Например, да кажем, че тази деполяризация се случва и приключва преди да се образува втора деполяризация тук. Тъй като тази вече е приключила, тези двете нямат влияние една върху друга. Но ако две деполяризации се случат по едно и също време, техните ефекти могат да се сборуват. Имат събирателен ефект и може да се получи два пъти по-голяма деполяризация. Наричаме това времево сборуване, или събиране на постсинаптичните потенциали във времето. Постсинаптичните потенциали също така намаляват и с разстоянието, както с времето. Нека разгледаме тази деполяризация. Ще я преместя ето тук. Да кажем, че този синаптичен потенциал, или постсинаптичен потенциал, е деполяризация. Да кажем, че при тази част от мембраната получаваме такъв размер деполяризация. Докато деполяризацията се разпространява през мембраната, тя ще намалее по размер. Да кажем, че ще я проверим тук, в тази част от мембраната. Сега е с по-малък размер, отколкото когато започна ето тук. Като продължава да се разпространява през мембраната, може би, ако проверим ето тук, сега ще е доста малка. Така че до времето, когато стигне до тригерната зона, където се взима решение дали да се изпрати акционен потенциал, деполяризацията, която започна ето тук, може да няма ефект върху мембраната в тригерната област. Подобна на концепцията за времево сборуване е концепцията за пространственото сборуване – че ако два постсинаптични потенциала се образуват достатъчно надалеч един от друг, те може да нямат влияние един върху друг. Например, да кажем, че има друг възбуждащ стимул тук долу в този дендрит, който води до деполяризация. Точно както тази деполяризация, докато това се разпространява през мембраната, ще намалее, така че ще стане по-малка с разстоянието. Може би до момента, в който достигнат тригерната зона, те ще намалеят изцяло, така че нямат влияние една върху друга. Но ако вместо това имаш два възбуждащи сигнала много близо един до друг на мембраната, тогава при тези две деполяризации може да има пространствено сборуване. Може да се съберат заедно в пространството. Така че можеш да получиш деполяризация, която е два пъти по-голяма. Същото важи и за хиперполяризация. Можеш да имаш времево или пространствено сборуване на хиперполяризациите, за да получиш хиперполяризации, които са по-големи по размер. Какво ще се случи, ако имаш възбудителен стимул и инхибиторен стимул едновременно и на едно и също място? Вместо да получиш и деполяризация, и хиперполяризация, може да не получиш никаква промяна в мембранния потенциал. Те може да се неутрализират и в резултат на това мембранният потенциал да остане при потенциала на покой. Един ефект от факта, че мембранните промени при постсинаптичните потенциали намаляват с времето, е, че колкото по-близо е стимулът до тригерната зона, толкова по-голям ефект ще има върху вероятността да се образува акционен потенциал по аксона. Понеже ако постсинаптичният потенциал започне по-близо до тригерната зона, той ще отслабне по-малко с времето, за което стига дотам, отколкото постсинаптичен потенциал, който започва по-надалеч и отслабва повече при по-голямо разстояние. Следователно, синапс, който е по-близо до тригерната зона, ще има по-голямо влияние върху поведението на неврона що се отнася до създаване на акционен потенциал, отколкото синапсът, който е по-отдалечен, например, чак тук, в края на дендрита. Едно последно нещо, което искам да спомена, е, че синаптичните потенциали като тези по принцип са доста малки по размер. Всъщност начертах тези твърде големи, а обикновено са по-малки от 1 миливолт по размер. Следователно повечето неврони изискват времево и пространствено сборуване на много синаптични потенциали, за да преодолеят 10-те миливолта, които обикновено разделят типичен потенциал на покой и типичен прагов потенциал за даден неврон. Докато всички различни синапси, които свързват този неврон към много други неврони в неговата мрежа, създават всички тези синаптични потенциали, мембранният потенциал на дендритите и тялото постоянно се премества и отклонява около потенциала на покой, докато няма достатъчно възбуждащи потенциали – достатъчно от тези деполяризации – сборувани в пространството и времето да създадат акционен потенциал надолу по аксона. Може да има много сложно обработване на информация от всички тези входящи стимули, поради тези постсинаптични потенциали.