Фотодишане

Имаме и други видеа, в които говорим за цикъла на Калвин, но в това видео ще го наричаме нормален цикъл на Калвин, защото фокусът ни ще е върху един път, който ни отдалечава от нормалния цикъл на Калвин чрез ето този ензим. Краткото му име е РуБисКО. За да разберем тази необичайност в цикъла на Калвин, нека първо преговорим нормалния цикъл на Калвин. Можем да започнем от всяка точка, но ще започна от тази тук, от която обикновено се започва. Можем да започнем с тази молекула с пет въглеродни атома. Тук изобразяваме само въглеродните атоми за улеснение. Всяко от тези сиви кръгчета е един въглероден атом. Има и други атоми, които са част от тази молекула, но не сме ги нарисували, защото атомите, които ни интересуват най-много в цикъла на Калвин, са въглеродните. Не само в нормалния цикъл на Калвин, но и в тази негова вариация, за която ще говорим. Тя се нарича фотодишане. Представил съм я ето тук. Имаме шест от тези молекули. Наричаме ги рибулозо-1,5-бифосфат, но тъй като това е доста дълго, сме го съкратили до РуБФ. Всяка от тези шест молекули РуБФ може да реагира с въглероден диоксид. Имаме шест РуБФ, те ще реагират с шест молекули въглероден диоксид. Можем да разглеждаме това като фиксиране на въглерода от въглеродния диоксид. Взимаме този въглерод от газообразния въглероден диоксид и го фиксираме като част от органична молекула. Може да се изкушиш да кажеш, че това ще доведе до получаването на шест молекули с по шест въглеродни атома, но те веднага ще се превърнат в 12 молекули с по три въглеродни атома. Забележи, важно е това да продължава да се случва. Можеш да сложиш видеото на пауза, ако искаш. Не сме пропуснали нито един въглероден атом. Колко въглеродни атома имаме тук? Имам шест по пет, това са 30 въглеродни атома. А тук имаме шест по един въглероден атом, значи имаме шест въглеродни атома. Общо тук трябва да имаме 36 въглеродни атома. Тук имаме 12 молекули с по три въглеродни атома. Тази молекула с три въглеродни атома се казва фосфоглицерат, както ще видим във видеото за нормалния цикъл на Калвин. Но не това е фокусът на настоящето видео. Фокусът е ензимът, който фиксира въглерод към РуБФ. За този необичаен ензим ще говорим. Можем да го наричаме рибулозо-1,5-бифосфат окисегеназа-карбоксилаза, но това е по-дълго и от рибулозо-1,5-бифосфат, затова хората го наричат с приятното име РуБисКО. За по-кратко – РуБисКО. Можем да разберем много за функциите на РуБисКО от името му. Можем да разберем и за някои от странностите му, за които ще говорим. Можем да се досетим, че в реакцията, катализирана от този ензим, ще участва рибулозо-1,5-бифосфат, след това виждаме оксигеназа-карбоксилаза. Карбоксилаза ни казва, че ще си имаме работа и с въглероден диоксид. Въглеродният диоксид може да е един от субстратите в реакцията с рибулозо-1,5-бифосфата. Точно това ще се случи в тази реакция. При нормалния цикъл на Калвин, РуБисКО изпълнява фукцията на карбоксилаза. Фиксира въглерод. Взима тези молекули въглероден диоксид и фиксира въглерода от тях в органични молекули, някои от които могат да бъдат използвани за създаването на глюкоза. Това се случва в типичния цикъл на Калвин. Използваме малко НАДФН, малко АТФ и продължаваме през цикъла. Създаваме 12 молекули глицералдехид-3-фосфат (G3P), които имат по три въглеродни атома. G3P идва от глицералдехид-3-фосфат, ако се интересуваш. От тези 12 молекули 10 продължават в цикъла на Калвин, за да регенерират рибулозо-1,5-бифосфата. Две от тях напускат цикъла на Калвин и могат да се използват за производството на една молекула с шест въглеродни атома – глюкоза. Това е цикълът на Калвин, всичко с него е наред. Това е целта на цикъла на Калвин, да съхрани енергия под формата на глюкоза. Може би вече загатнахме функциите на РуБисКО, когато говорихме за името му. Понякога може да изпълнява и функция на оксигеназа, така че вместо да фиксира въглерод, понякога фиксира кислород. Това е странността на РуБисКО, за която говоря. При фотодишането, вместо да фиксира въглерод, той фиксира кислород към рибулозо-1,5-дифосфата. Може да попиташ, "Защо го прави?". Отговорът е, че това е много добър въпрос. Някои хора го смятат за липса на ефективност в биологичния процес. Не би трябвало да се случва. Това може да е вредно за растението. А може да е завещание за следващите поколения или страничен ефект от древната еволюция, когато е имало много малко кислород в атмосферата. Тогава това не е изглеждало лошо или неефективно. Но то се случва и днес, особено при разпространени растения, наречени С3 (Це 3) растения. Наричат се С3 растения, тъй като първият продукт от фиксацията на въглерод е молекула с три въглеродни атома. Това обикновено се случва при голяма част от растенията, когато времето е по-топло от обикновено. Ще го нарисувам и ще го напиша в ярък цвят. Високи температури. Случва се в обикновени растения, когато времето е много горещо. Но защо при високи температури? При високи температури РуБисКо има по-висок афинитет към кислорода. При нормални условия има по-голям афинитет към въглеродния диоксид, но при по-високи температури... Никой белтък не е перфектен. Този белтък може да се измени малко, така че афинитетът му към молекулен кислород се увеличава. При горещи условия растенията искат да съхранят вода, затова затварят устицата си. Устицата са затворени, за да съхранят вода, но когато са затворени въглеродният диоксид не може да проникне навътре чрез дифузия, не може да премине навътре, а кислородът не може да излезе навън чрез дифузия, не може да премине навън. Отношението между О2 и СО2 се увеличава. Затова при горещо време РуБисКо иска да работи с кислорода повече, отколкото с въглеродния диоксид. Обикновено иска да работи с въглеродния диоксид, но тъй като устицата са затворени, дифузията не протича лесно. Това отношение ще се увеличи. Така че има по-голяма вероятност ензимът да реагира с кислород. Има по-голям шанс РуБисКо да се срещне по точния начин с кислород, отколкото с въглероден диоксид. Но да помислим защо този процес е нефективен. Ако фиксира кислород, растението няма да извлече полза от тези въглеродни атоми, както при нормалния цикъл на Калвин. Можеш да сложиш видеото на пауза и да преброиш въглеродните атоми. Но тук не можем да произведем 12 молекули с по три въглеродни атома, защото не получаваме тези шест въглеродни атома оттук. Вместо това можем да произведем само шест от тези три-въглеродни молекули, както и още шест молекули с по два въглеродни атома, наречени фосфогликолат. На тази схема отново не са показани кислородните атоми, нито всичките фосфати. Показал съм само въглеродните атоми. Така че фиксирането на кислород изглежда като доста голяма загуба. Растението не може да използва тези въглеродни атоми. Но еволюцията е намерила начин да спаси поне някои от тях. Това е доста сложен път за връщането на няколко въглеродни атома. Причината растението да иска да си върне някои от тези въглеродни атоми е, че в крайна сметка иска да произведе глюкоза. Иска нормалният цикъл на Калвин да продължи да протича. Ще ти дам само идея за това как изглежда този "спасителен" механизъм. Тази молекула с два въглеродни атома тук трябва да се превърне в гликолат. След това трябва да отиде до пероксизомите, където се превръща в глицин, който се отправя към митохондриите. Тук виждаш целия процес, който протича, за да могат да се спасят още няколко въглеродни атома и да се превърнат в молекули с по три въглеродни атома. Всичко това се случва тук. Взимаме още три от три-въглеродните молекули, но губим три молекули въглероден диоксид. Това е една от причините този процес да се нарича фотодишане. При дишането използваме кислород и произвеждаме въглероден диоксид. Точно това се случва тук. Използваме кислород и произвеждаме въглероден диоксид. Този механизъм прави цикъла на Калвин по-малко ефективен. И да повторим – защо се случва? Може би е биологична странност, която не е отстранена при естествения отбор, а някои хора смятат, че процесът включва някакъв недобре проучен механизъм, който по някакъв начин е в помощ на растението. Но това е много интересен процес, РуБисКо не е просто някаква незначителна молекула. Той е ензим с централна функция в цикъла на Калвин. Ако разгледаме растителната материя, особено листата, ще видим, че РуБисКо представлява около 20% от белтъчната маса на листата. Той е много често срещан белтък/ензим. Но си има своята странност. която кара растението да извършва процесът фотодишане.