If you're seeing this message, it means we're having trouble loading external resources on our website.

Ако си зад уеб филтър, моля, увери се, че домейните *. kastatic.org и *. kasandbox.org са разрешени.

Основно съдържание

Курс: Биологична библиотека > Раздел 12

Урок 3: Гликолиза
Наука
Биологична библиотека
Клетъчно дишане
Гликолиза
© 2024 Khan AcademyУсловия за ползванеДекларация за поверителностПолитика за Бисквитки

Гликолиза

Класна стая на Google
Гликолизата е първият етап в разграждането на глюкоза за извличане на енергия за клетъчен метаболизъм. Гликолизата се състои от етап, в който е нужна енергия, последван от етап, в който се освобождава енергия.

Въведение

Предположи, че дадем една молекула глюкоза на теб и една молекула глюкоза на Lactobacillus acidophilus—приятелски настроената бактерия, която превръща млякото в кисело мляко. Какво ще направите ти и бактерията със съответните си глюкозни молекули?
Като цяло метаболизмът на глюкозата в една от клетките ти ще е доста различен от метаболизма ѝ в Lactobacillus—виж статията за ферментация за повече детайли. И все пак първите стъпки ще са едни и същи в двата случая: и ти, и бактерията ще трябва да разделите молекулата глюкоза на две чрез процеса гликолиза1.

Какво е гликолиза?

Гликолиза е серия реакции, които извличат енергия от глюкоза, като я разделят на две три-въглеродни молекули, наречени пирувати. Гликолизата е древен метаболитен път, което означава, че е еволюирал преди много време и се наблюдава при повечето организми, които живеят днес2,3.
В организми, които извършват клетъчно дишане, гликолизата е първият етап на този процес. Но гликолизата не изисква кислород и много анаеробни организми – организми, които не използват кислород – също притежават този път.

Какво е най-важно да знаем за гликолизата

Гликолизата има десет стъпки и, в зависимост от интересите ти – и предметите, които учиш – може да искаш да знаеш детайлите на всички от тях. Но може и да търсиш най-важната информация за гликолизата, нещо, което подчертава ключовите стъпки и принципи, без да проследява съдбата на всеки един атом. Нека започнем с опростена версия на пътя, която прави точно това.
Гликолизата се извършва в цитозола на една клетка и може да бъде разделена на две основни фази: изискващата енергия фаза над прекъснатата линия в изображението по-долу и освобождаващата енергия фаза под прекъснатата линия.
  • Изискваща енергия фаза. В тази фаза началната молекула на глюкозата бива пренаредена и към нея биват прикачени две фосфатни групи. Фосфатните групи правят нестабилна модифицираната захар – сега това е фруктоза-1,6-бифосфат – което ѝ позволява да се раздели на две и да образува две носещи фосфат три-въглеродни захари. Понеже фосфатите, използвани в тези стъпки, идват от ATФ, две молекули ATФ биват използвани.
Опростена диаграма на гликолиза.
Фаза на влагане на енергия. Глюкозата първо бива преобърната във фруктоза-1,6-бифосфат в серии от стъпки, които използват две АТФ. После нестабилната фруктоза-1,6-бифосфат се разделя на две, образувайки две три-въглеродни молекули, наречени DHAP и глицералдехид-3-фосфат. Глицералдефид-3-фосфатът може да продължи със следващите стъпки на пътя, а DHAP може лесно да бъде преобразуван в глицералдехид-3-фосфат.
Фаза на освобождаване на енергия. В серии от стъпки, които произвеждат едно NADN и две АТФ, една молекула глицералдехид-3-фосфат е преобразувана в една молекула пируват. Това се случва два пъти за всяка молекула глюкоза, тъй като глюкозата е разградена на две три-въглеродни молекули, и двете от които ще преминат през крайните стъпки на пътя.
Три-въглеродните захари, които са образувани, следствие разграждането на нестабилния въглехидрат, са различни един от друг. Само един – глицералдехид-3-фосфат – може да навлезе в следващата стъпка. Но неподходящата захар DHAP лесно може да бъде преобърната в подходяща такава, така че в крайна сметка и двете завършват пътя.
  • Освобождаваща енергия фаза. В тази фаза всяка три-въглеродна захар бива преобразувана в друга три-въглеродна молекула, пируват, чрез серии от реакции. В тези реакции биват създадени две молекули АТФ и една молекула NADH. Понеже тази фаза протича два пъти, веднъж за всяка от двете три-въглеродни захари, тя създава общо четири АТФ и две NADH.
Всяка реакция в гликолизата се катализира от свой собствен ензим. Най-важният ензим за регулация на гликолизата е фосфофруктокиназа, който катализира образуването на нестабилната дву-фосфатна захарна молекула, фруктоза-1,6-бифосфат4. Фосфофруктокиназата ускорява или забавя гликолизата в отговор на енергийните нужни на клетката.
Като цяло, гликолизата преобразува една шест-въглеродна молекула глюкоза в две три-въглеродни молекули пируват. Нетните продукти на този процес са две молекули АТФ (4 АТФ произведени − 2 АТФ използвани) и две молекули NADH.

Детайлни стъпки: Изискваща енергия фаза

Вече видяхме какво най-общо се случва по време на изискващата енергия фаза на гликолизата. Два АТФ биват "похарчени", за да образуват една нестабилна захар с две фосфатни групи, която после се разделя, за да образува две три-въглеродни молекули, които са изомери една на друга.
Сега ще разгледаме отделните стъпки в повече детайли. Всяка стъпка бива катализирана от свой собствен специфичен ензим, чието име е посочено под стрелката на реакцията в диаграмата по-долу.
Стъпка 1. Една фосфатна група бива прехвърлена от ATФ към глюкоза, създавайки глюкоза-6-фосфат. Глюкоза-6-фосфат е по-реактивна от глюкозата и добавянето на фосфата също задържа глюкозата в клетката, тъй като глюкоза с фосфат не може лесно да премине мембраната.
Стъпка 2. Глюкоза-6-фосфатът се превръща в своя изомер, фруктоза-6-фосфат.
Стъпка 3. Една фосфатна група бива прехвърлена от ATФ към фруктоза-6-фосфат, произвеждайки фруктоза-1,6-бифосфат. Тази стъпка е катализирана от ензима фосфофруктокиназа, който може да бъде регулиран да забърза или забави пътя на гликолизата.
Стъпка 4. Фруктоза-1,6-бифосфат се разделя, за да образува две три-въглеродни захари: дихидроксиацетон фосфат (DHAP) и глицералдехид-3-фосфат. Те са изомери един на друг, но само единият – глицералдехид-3-фосфат – може директно да продължи през следващите стъпки на гликолиза.
Стъпка 5. DHAP се преобразува в глицералдехид-3-фосфат. Двете молекули съществуват в равновесие, но равновесието е силно "издърпано" надолу, в схемата на диаграмата по-горе, когато се използва глицералдехид-3-фосфатът. По този начин евентуално се преобразува цялото количество DHAP.

Детайлни стъпки: Освобождаваща енергия фаза

Във втората половина на гликолизата три-въглеродните захари, образувани в първата половина на процеса, преминават през серия допълнителни трансформации, които в крайна сметки ги превръщат в пируват. В процеса се произвеждат четири ATФ молекули, заедно с две молекули NADH.
Тук ще разгледаме в повече детайли реакциите, които водят до тези продукти. Реакциите, показани по-долу, се случват два пъти за всяка молекула глюкоза, тъй като глюкозата се разделя на две три-въглеродни молекули, и двете от които в крайна сметка ще преминат през пътя.
Подробни стъпки на втората половина на гликолизата. Всички тези реакции ще се случат два пъти за една молекула на гликолиза.
  1. Глицералдехид 3-фосфатът се превръща в 1,3-бисфосфоглицерат. Това е редокс реакция, при която НАД+ се превръща в НАДФ (с освобождението на H+ йон). Неорганичен фосфат също е реагиращо вещество за тази реакция, която се катализира от глицералдехид 3-фосфат дехидрогеназа.
  2. 1,3-бисфосфоглицерат се превръща в 3-фосфоглицерат чрез фосфоглицерат киназа. Тази стъпка превръща АДФ в АТФ.
  3. 3-фосфоглицерат се превръща в 2-фосфоглицерат чрез фосфоглицерат мутаза.
  4. 2-фосфоглицерат се превръща в фосфоенолпируват (ФЕП) чрез енолаза. Тази реакция освобождава една водна молекула.
  5. Фосфоенолпируватът (ФЕП) се превръща в пируват чрез пируват киназа. АДФ се превръща в АТФ в тази реакция.
Изображение, модифицирано от "Гликолиза: Фигура 2", от Колеж ОупънСтакс, Биология (CC BY 3.0).
Стъпка 6. Две половини реакции се случват едновременно: 1) Глицералдехид-3-фосфат (една от три-въглеродните захари, образувани в началната фаза) се окислява, а 2) НАД+ е редуциран до NADH и H+. Цялостната реакция е екзогенна, освобождаваща енергия, която после бива използвана, за да фосфорилира молекулата, образувайки 1,3-бифосфоглицерат.
Стъпка 7. 1,3-бифосфоглицератът дарява една от фосфатните си групи на AДФ, създавайки една молекула AТФ, и в процеса се преобразува в 3-фосфоглицерат.
Стъпка 8. 3-фосфоглицератът се превръща в своя изомер, 2-фосфоглицерат.
Стъпка 9. 2-фосфоглицератът губи една молекула вода и става фосфоенолпируват (PEP). PEP е нестабилна молекула, готова да загуби фосфатната си група в последната стъпка на гликолизата.
Стъпка 10. PEP с готовност отдава своята фосфатна група на AДФ, като така я прави втора молекула на AТФ. Докато губи фосфата си, PEP се преобразува в пируват, крайният продукт на гликолизата.

Какво се случва с пирувата и NADH?

В края на гликолизата ни остават две молекули ATФ, две NADH и две молекули пируват. Ако е наличен кислород, пируватът може да бъде разграден (окислен) чак до въглероден диоксид в клетъчното дишане, създавайки много молекули АТФ. Можеш да научиш как работи това във видеата и статиите за пируватно окисляване, цикъл на лимонената киселина и окислително фосфорилиране.
Какво се случва с NADH? Не може просто да си стои в клетката и да се натрупва. Това е понеже клетките имат само определен брой НАД+ молекули, които циклират напред-назад между окислено (НАД+) и редуцирано (NADH) състояние:
НАД+ + 2e− + 2H+ ⇌ NADH +  H+
Гликолизата има нужда от НАД+, за да приеме електрони като част от една специфична реакция. Ако няма НАД+ наоколо (понеже целият е в NADH форма), тази реакция не може да се случи и гликолизата ще спре. Тоест всички клетки имат нужда от начин да преобърнат NADH обратно в НАД, за да продължава гликолизата.
Има два основни начина да се постигне това. Когато е наличен кислород, NADH може да предаде електроните си на електрон-транспортната верига, регенерирайки НАД за използване от гликолизата. (Добавен бонус: няколко АТФ са създадени!)
Когато липсва кислород, клетките могат да използват други, по-прости пътища за регенериране на НАД+. В тези пътища NADH отдава електроните си на една акцепторна молекула в реакция, която не произвежда АТФ, но регенерира НАД+, така че гликолизата може да продължи. Този процес е наречен ферментация и можеш да научиш повече за нея във видеата за ферментация.
Ферментацията е основна метаболитна стратегия за много бактерии – включително нашият приятел от въведението, Lactobacillus acidophilus1. Дори някои клетки от тялото ти, например червените кръвни клетки, разчитат на ферментация, за да създадат своя АТФ.

Искаш ли да се присъединиш към разговора?

Вписване в профила
Все още няма публикации.
Разбираш ли английски? Натисни тук, за да видиш още дискусии в английския сайт на Кан Академия.