Основно съдържание

Курс: Биологична библиотека > Раздел 12

Урок 1: Въведение в клетъчното дишане

Въведение в клетъчно дишане и редокс

Въведение в редокса в клетъчното дишане. Субстратно ниво срещу окислително фосфорилиране. Електронни преносители.

Въведение

Представи си, че си една клетка. Току-що ти е дадена голяма сочна глюкозна молекула и ти се иска да превърнеш част от енергията в тази глюкозна молекула в по-използваема форма, за да снабдиш с енергия своите метаболитни реакции. Как може да направиш това? Какъв е най-добрият за теб начин да изцедиш колкото може повече енергия от тази глюкозна молекула и да уловиш тази енергия в използваема форма?

За наше щастие, клетките ни – и тези на живите организми – са отличници в събирането на енергия от глюкоза и други органични молекули като мазнини и аминокиселини. Тук ще направим най-общ преглед на това как клетките ни разграждат горива. След това ще погледнем отблизо някои реакции на пренос на електрони (окислително-редукционни реакции, които тук ще наричаме за по-кратко редокс реакции), които са ключови за този процес.

Преглед на пътища на разлагане на горивни вещества

Реакциите, които извличат енергия от молекули като глюкоза, се наричат катаболитни реакции. Това означава, че те включват разграждане на една по-голяма молекула до по-малки части. Например при разграждането на глюкозата в присъствието на кислород се получават шест молекули въглероден диоксид и шест молекули вода. Пълната реакция на този процес може да бъде записана по следния начин:

$C_{6} H_{12} O_{6}$ ‍ + $6 O_{2}$ ‍ $\to$ ‍ $6 {CO}_{2}$ ‍ + $6 H_{2} O$ ‍ $Δ G = - 686 ккал/мол$ ‍

В една клетка цялостната реакция е разделена на много по-малки стъпки. Енергията, която се съдържа във връзките на глюкозата, се освобождава на малки порции и част от нея се улавя под формата на аденозинтрифосфат (АТФ) – малка молекула, която захранва с енергия реакциите в клетката. Голяма част от енергията от глюкозата се губи като топлина, но достатъчна част се улавя, за да поддържа метаболизма на клетката.

При постепенното разгреждане на една молекула глюкоза в част от стъпките се освобождава енергия, която директно се уловя под формата на АТФ. В тези стъпки една фосфатна група преминава от междинното съединение на пътя директно към АДФ – този процес се нарича фосфорилиране на ниво субстрат.

Но в много по-голям брой стъпки АТФ се получава по недиректен начин. В тези стъпки електрони от глюкозата преминават към по-малки молекули, т.нар. електрон-носители. Електрон-носителите отнасят електроните в група протеини във вътрешната мембрана на митохондрията – така наречената електрон-транспортна верига. При движението си в електрон-транспортната верига електроните преминават от по-високо към по-ниско енергийно ниво и накрая преминават към атом кислород (при което се образува молекула вода).

Докато един електрон преминава през електрон-транспортната верига, енергията, която освобождава, се използва за изпомпване на протони (

H^{+}

) от матрикса на митохондрията, образувайки електрохимичен градиент. Когато

H^{+}

потекат обратно надолу по градиента си, те преминават през ензим, наречен АТФ синтаза, водейки до синтез на АТФ. Този процес е познат като окислително фосфорилиране. Диаграмата по-долу показва примери за окислително фосфорилиране и такова на ниво субстрат.

_Изображение, модифицирано от "Etc4" от Fvasconcellos (обществено достояние)._

Не точно! Това е опростена диаграма, която е направена да ни помогне да разберем как работи окислителното фосфорилиране. В една реална митохондрия матриксът ще е много по-голямо пространство, отколкото изглежда тук, и вътрешната митохондриална мембрана, която го заобикаля, ще съдържа множество гънки и тунели. Тези гънки и тунели увеличават повърхностната му площ, така че може да съдържа много, много копия ензими (като АТФ синтаза и протеините на електрон-транспортната верига), които са включени в извличането на енергия.

Когато органични горивни вещества като глюкозата се разграждат чрез използване на електрон-транспортна верига, процесът на разграждане е познат като клетъчно дишане.

Електрон-носители

Електрон-носителите, също наречени електрон-превозвачи, са малки органични молекули, които играят ключова роля в клетъчното дишане. Тяхното име е добро описание на тяхната работа: те приемат електрони от една молекула и ги пускат в друга. На диаграмата по-горе можеш да видиш един електрон-носител, носещ електрони от реакциите на разграждането на глюкоза към електрон-транспортната верига.

Има два вида електрон-носители, които са особено важни в клетъчното дишане: НАД $^{+}$ ‍ (никотинамид аденин динуклеотид, показан по-долу) и ФАД (Флавин аденин динуклеотид).

_Изображение, модифицирано от "Енергия в живи системи: Фигура 1", от Колеж ОупънСтакс, Биология (CC BY 3.0)._

Когато НАД

^{+}

и ФАД приемат електрони, те също взимат един или повече водородни атоми, преминавайки в малко по-различна форма:

${NAD}^{+}$ ‍ $+$ ‍ $2 e^{-}$ ‍ $+$ ‍ $2 H^{+}$ ‍ $\to$ ‍ $NAD$ ‍ $H$ ‍ $+$ ‍ $H^{+}$ ‍

$FAD$ ‍ $+$ ‍ $2 e^{-}$ ‍ $+$ ‍ $2 H^{+}$ ‍ $\to$ ‍ ${FAD H}_{2}$ ‍

И когато отдадат електроните си, те прилежно се връщат обратно в оригиналната форма:

$NAD$ ‍ $H$ ‍ $\to$ ‍ ${NAD}^{+}$ ‍ $+$ ‍ $2 e^{-}$ ‍ $+$ ‍ $H^{+}$ ‍

${FAD H}_{2}$ ‍ $\to$ ‍ $FAD$ ‍ $+$ ‍ $2 e^{-}$ ‍ $+$ ‍ $2 H^{+}$ ‍

Реакциите, в които НАД

^{+}

и ФАД получават или губят електрони, са примери за един клас реакции, наречени окислително-редукционни (редокс) реакции. Нека разгледаме по-отблизо какви са тези реакции и защо те са толкова важни в клетъчното дишане.

Какво представляват окислително-редукционните реакции?

Клетъчното дишане включва голям брой реакции, в които електроните преминават от една молекула към друга. Реакции, които включват пренос на електрони, се наричат окислително-редукционни реакции (или редокс реакции).

Може би от химията вече знаеш, че в окислително-редукционната реакция една молекула губи електрони и се окислява, докато друга молекула получава електрони (отдадените от първата молекула) и се редуцира. Полезна мнемоника е: "LEO goes GER”: Lose (губи) Electrons (електрони), Oxidized (окислена); Gain (получава) Electrons (електрони), Reduced (редуцирана).

Образуването на магнезиев хлорид е един пример за окислително-редукционна реакция, която добре пасва на определението ни по-горе:

$Mg + {Cl}_{2} \to {Mg}^{2 +} + 2 {Cl}^{-}$ ‍

В тази реакция магнезиевият атом губи два електрона, така че бива окислен. Тези два електрона биват приети от хлора, който бива редуциран.

Но, както Сал изтъква във видеото за окисление и редукция в биологията, трябва да поставим кавички около "получава електрони" и "губи електрони" в описанието на това, което се случва с молекулите в една редокс реакция. Причината е, че може да има реакция, при която една от молекулите приема електрони, вместо напълно да ги получи, или отдава електрони, вместо напълно да ги загуби.

Какво имаме предвид с това? За да го илюстрираме, ще използваме примера от видеото на Сал:

$2$ ‍ $H_{2}$ ‍ $+$ ‍ $O_{2}$ ‍ $\to$ ‍ $2$ ‍ $H_{2} O$ ‍ $+$ ‍ $топлина$ ‍

Тази реакция не включва очевиден електронен трансфер, но все пак е пример за окислително-редукционна реакция. Причината за това е, че електронната плътност на атомите

H

O

атоми е различна в продуктите и реактантите.

Не е очевидно защо това е така, затова да го разделим на части, като използваме свойствата на атомите. Когато

H

атоми са свързани един с друг в

H_{2}

, те си поделят електроните поравно: нито единият не може да спечели борбата за тях. Същото е вярно за

O

атоми, свързани един с друг в

O_{2}

. Но ситуацията е по-различна в продуктите – в молекулите

H_{2} O

. Кислородът е много по-електроотрицателен, или гладен за електрони, от водорода, така че във връзката

O - H

в една водна молекула електроните се привличат по-силно от

O

атом и ще прекарват повече време близо до него, отколкото близо до

H

Въпреки че в горната реакция няма електрони, които преминават напълно от един атом към друг, можем да кажем, че:

$O$ ‍ има по-голяма електронна плътност след реакцията, отколкото преди (бил е редуциран)
$H$ ‍ има по-малка електронна плътност отпреди (бил е окислен)

За почитателите на химията тази промяна в електронното приемане по време на реакцията може да бъде по-прецизно описана като промяна в окислителните състояния на атомите

O

H

. Виж видеото на Сал, за да видиш как окислителните състояния могат да бъдат използвани като "счетоводни книги" за представяне на промени в споделянето на електрони.

А какво да кажем за получаването и губенето на $H$ ‍ и $O$ ‍ атоми?

В общия случай окислителните и редукционните реакции са свързани с трансфера и/или приемането на електрони. Но в контекста на биологията има малък трик, който често можем да използваме, за да разберем къде отиват електроните. Този трик ни позволява да използваме присъединяването или загубата на атоми

H

O

като показател за трансфера на електрони.

Като цяло:

Ако една съдържаща въглерод молекула приеме $H$ ‍ атоми или загуби $О$ ‍ атоми по време на реакция, казваме, че е била редуцирана (получила е електрони или електронна плътност)
От друга страна, ако една съдържаща въглерод молекула загуби $H$ ‍ атоми или получи $O$ ‍ атоми, казваме, че е била окислена (губи електрони или електронна плътност)

Например нека се върнем обратно към реакцията за глюкозата по-горе:

$C_{6} H_{12} O_{6}$ ‍ + $6 O_{2}$ ‍ $\to$ ‍ $6 {CO}_{2}$ ‍ + $6 H_{2} O$ ‍

В глюкозата въглеродът е свързан с

H

атоми, докато във въглеродния диоксид не е свързан с никакви

H

атоми. Можем да кажем, че глюкозата е окислена в тази реакция. Подобно,

O

атоми в

O_{2}

в крайна сметка са свързани с повече

H

след реакцията, отколкото преди нея, затова казваме, че кислородът е редуциран. (Сал потвърждава това от гледна точка на трансфера на електрони в неговото видео за редокс реакции в процеса на клетъчно дишането.)

Защо този трик върши работа? Ето един начин, по който можеш да помислиш за това, от видеото на Сал за окисление и редукция в биологията:

Атомите, към които обикновено е свързан $H$ ‍ в органичните молекули, като $C, O, N,$ ‍ и $P,$ ‍ са по-електроотрицателни от самия $H$ ‍. Затова ако един $H$ ‍ атом и неговият електрон се присъединят към дадена молекула, е твърде вероятно тя да вземе електрона от $H$ ‍ и да се редуцира.
$O$ ‍ е по-електроотрицателен от повечето атоми, които често се срещат в биологичните молекули. Ако кислородът се присъедини към дадена молекула, вероятно ще придърпа електронна плътност към себе си и ще я окисли.

Какъв е смисълът на всички тези окислително-редукционни неща?

Сега, когато разбираме по-добре какво е окислително-редукционна реакция, нека за един момент да помислим защо. Защо една клетка преминава през всички неприятности, премахвайки електрони от глюкозата, прехвърляйки ги към електрон-носители и прехвърляйки ги през електрон-транспортна верига в дълга поредица окислително-редукционни реакции?

Основният отговор е: за да извлече енергия от тази молекула глюкоза! Това е реакцията на разграждането на глюкоза, която видяхме в началото на статията:

$C_{6} H_{12} O_{6}$ ‍ + $6 O_{2}$ ‍ $\to$ ‍ $6 {CO}_{2}$ ‍ + $6 H_{2} O$ ‍ $Δ G = - 686 ккал/мол$ ‍

Която можем да преобразуваме малко по-ясно като:

$C_{6} H_{12} O_{6}$ ‍ + $6 O_{2}$ ‍ $\to$ ‍ $6 {CO}_{2}$ ‍ + $6 H_{2} O$ ‍ + $енергия!$ ‍

Както Сал обяснява във видеото си за окислително-редукционни реакции в дишането, електроните са в по-високо енергийно ниво, когато са свързани с по-малко електроотрицателни атоми (като

C

или

H

), и на по-ниско енергийно ниво, когато са свързани с по-електроотрицателен атом (като

O

). Тоест в една реакция като разграждането на глюкоза по-горе бива освободена енергия, понеже електроните преминават към по-нискоенергийно, по-"удобно" състояние, когато преминават от глюкоза към кислород.

Енергията, която се освобождава при преминаването на електроните в по-нискоенергийно състояние, може да бъде уловена и използвана за извършване на работа. В клетъчното дишане електроните от глюкозата плавно преминават през електрон-транспортната верига към кислорода, преминавайки към все по-ниски и по-ниски енергийни състояния и освобождавайки енергия на всяка стъпка. Целта на клетъчното дишане е да улови тази енергия под формата на АТФ.

Изображението е модифицирано от Въглехидратен метаболизъм: Фигура 1 от Колеж ОупънСтакс, Анатомия и Физиология, CC BY 3.0

Чудесен въпрос! Не, процесът не е толкова директен. Тази диаграма просто илюстрира концепцията, не механизма.

Какво всъщност се случва? Енергията, освободена при трансферите на електрони в електрон-транспортната верига, се улавя като протонен градиент (за което говорихме в началото на статията) и протонният градиент предоставя енергия за преобразуване на АДФ в АТФ от ензим, наречен АТФ синтаза.

С други думи енергията не се превръща в АТФ. (Доста е трудно да се превърне енергията в материя, извън специалната относителност!) Вместо това част от освободената енергия се използва за присъединяването на АДФ и неорганичен фосфат, при което се получава АТФ. Енергията се съхранява в новосформираната връзка, която е налична в АТФ, но не в АДФ.

В следващите статии и видеа ще разгледаме клетъчното дишане стъпка по стъпка и ще видим как енергията, освободена в редокс трансфери, се улава под формата на АТФ.

Източници

Тази статия е производна модификация на “Енергия в живи системи,” от Колеж ОупънСтакс, Биология (CC BY 3,0). Изтегли оригиналната статия безплатно на http://cnx.org/contents/185cbf87-c72e-48f5-b51e-f14f21b5eabd@9,85:34/Energy-in-Living-Systems.

Изменената статия е лицензирана под разрешително CC BY-NC-SA 4.0.

Цитирани трудове:

Рийс, Дж. Б., Юри, Л. А., Кейн, М. Л., Васерман, С. А., Минорски, П. В., и Джаксън, Р. Б. (2011). Клетъчно дишане и ферментация. В Кампбел биология (10-то издание, стр. 162-184). Сан Франциско, Калифорния: Пиърсън.

Допълнителни източници:

Ask.com. (2015). Какво е балансираното уравнение за изгарянето на бутан? В Химични уравнения. Получено от http://www.ask.com/science/balanced-equation-combustion-butane-b64076e76addd3b2.

Анаеробно дишане. (9 септември 2015). Получено 10 септември 2015 г. от Уикипедия: https://en.wikipedia.org/wiki/Anaerobic_respiration.

Бърг, Дж. М., Тимошко, Дж. Л., и Стрейър, Л. (2002). Метаболитните пътища съдържат повтарящи се елементи. В Биохимия (5то изд., секция 14.3). Ню Йорк, Ню Йорк: W. H. Freeman. Получено от http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK22398/.

Бърг, Дж. М., Тимошко, Дж. Л., и Стрейър, Л. (2002). Окислителното фосфорилиране зависи от преноса на електрони. В Биохимия (5то изд., секция 18.2). Ню Йорк, Ню Йорк: W. H. Freeman. Получено от http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK22352/.

Кофактор (биохимия). (25 август 2015). Взето на 10 септември 2015 от Уикипедия: https://en.wikipedia.org/wiki/Cofactor_%28biochemistry%29.

Дехидрогеназа. (3 юни 2015). Получено 10 септември 2015 г. от Уикипедия: https://en.wikipedia.org/wiki/Dehydrogenase.

Гюте, Б. (2008). Глава 5: окислително редукционни реакции. В General chemistry I. Получено от http://www.d.umn.edu/~bgute2/chem1151/lecture/exams/Redox_StudyGuide.pdf.

Гутиерез, Р. (2011). Био41 Седмица 6 - Биохимия Лекции 7-9. Biosci 41, Станфорд.

Кимбъл, Дж. У. (2000, 1 февруари). Редукционни потенциали. В Kimball’s biology pages. Получено от http://users.rcn.com/jkimball.ma.ultranet/BiologyPages/R/RedoxPotentials.html.

Макмайкъл, Кърк. (2001). Окисляване и редукция на карбонилна група. В Химия 240. Получено от http://chemistry2.csudh.edu/rpendarvis/OxRed.html.

Никотинамид аденин динуклеотид. (2015, 5 септември). Получено 10 септември, 2015 г. от Уикипедия: https://en.wikipedia.org/wiki/Nicotinamide_adenine_dinucleotide.

Окислително-редукционни реакции. (n.d.). В Bodner research web. Получено от http://chemed.chem.purdue.edu/genchem/topicreview/bp/ch19/oxred_1.php.

Редукционни реакции. (n.d.). В Weak interactions: screen science explained. Получено от https://weakinteractions.wordpress.com/primers/redox/.

Искаш ли да се присъединиш към разговора?

Вписване в профила

Сортирай по:

Все още няма публикации.

Разбираш ли английски? Натисни тук, за да видиш още дискусии в английския сайт на Кан Академия.

Биологична библиотека