Механизъм на потенциала на градиент при неврона

В това видео искам да говоря за създаването на постсинаптичните потенциали на неврона и причината да отслабват с времето и разстоянието. Начертах неврон с тяло в червено, увеличен аксон в зелено и два увеличени големи дендрита в синьо. Ето я графиката ни на мембранния потенциал, показан на оста у. Поставих няколко стойности в миливолтове – -50, -60 и -70. Времето е на оста х. Припомни си, че неврон в покой без стимулация има слой положително заредени йони от външната част на мембраната и слой от отрицателно заредени йони от вътрешната страна на мембраната. Силата на това разделяне на зарядите без входящи стимули може да варира при различните неврони, но често е около -60 миливолта за потенциала на покой. И си припомни, че невроните имат прагов потенциал, който често е около -50 миливолта, така че ако мембранният потенциал в тригерната зона премине праговия потенциал, акционен потенциал може да бъде получен надолу по аксона. Спомни си, че с входящи стимули потенциалът на покой на невроните може да бъде преместван с малки, кратки промени на потенциала, които наричаме постсинаптични потенциали, които може да преместят мембранния потенциал по-близо до нула, което наричаме деполяризация или възбудителен потенциал, или може да отдалечат мембранния потенциал от нула и от прага, което наричаме хиперполяризация или инхибиторен потенциал. За да разберем как се образуват тези постсинаптични потенциали, искам да разгледаме нов вид йонен канал, който начертах тук. Това са невротрансмитерните рецептори. Невротрансмитерните рецептори се срещат при синапси, в които има терминал на друг неврон, където невротрансмитери или молекули биват освободени в синапса и те се прикрепят към тези невротрансмитерни рецептори. Много от тези невротрансмитерни рецептори са от типа лиганд-медиирани йонни канали, което означава, че за разлика от пропускливите канали, за които говорихме преди, които винаги са отворени, тези канали са регулирани. Те са затворени през повечето време, до момента, в който лигандът им, който в този случай е невротрансмитер, се прикрепи към рецептора. После йонният канал се отваря и през мембраната могат да преминават йони чрез канала. Постсинаптичните потенциали, които биват създадени, зависят от вида йони, на които се позволи да преминат, понеже някои от тези позволяват преминаването само на един вид йони, докато други позволяват преминаването на множество видове йони. Също зависи от това колко канали са отворени, което зависи от количеството невротрансмитер, освободено в синапса, и зависи от това колко дълго каналите остават отворени, което зависи от това колко дълго невротрансмитерът остава в синапса, за да продължи да се прикрепя към невротрансмитерния рецептор. Ако се отвори канал, който е специфичен само за един вид йон, мембранната пропускливост за този вид йон се увеличава, което кара потенциала на мембраната около канала да се придвижи към равновесния потенциал на този йон. Припомни си, че равновесният потенциал е мембранният потенциал, при който за определен йон ще има баланс между електрическа и дифузионна сила, така че дори ако има отворени канали, няма да има сумарно движение на този йон. Ако каналът е натриев канал или калциев канал, отварянето на този канал обичайно ще причини деполяризация, възбудителен потенциал, понеже тези катиони обичайно ще протекат в неврона, носейки положителни заряди към отрицателната вътрешност на неврона, причинявайки деполяризация, понеже за натрия и калция и електричната сила, и дифузионната сила се опитват да ги вкарат в неврона, ако са отворени канали, през които могат да преминат. Хиперполяризация обикновено имаме, когато е отворен хлорен канал. Понеже за повечето неврони хлорът ще протече навътре в неврона през отворен канал, като вкарва отрицателни заряди във вече отрицателната вътрешност на клетката, което прави мембранния потенциал по-отрицателен. Причината е понеже за повечето неврони хлорът има по-голяма дифузионна сила, вкарваща го в неврона, срещу по-малка електрична сила, която се опитва да го изкара от неврона. Хиперполяризация може да има също и ако се отвори калиев канал, понеже обикновено по-голямата им дифузионна сила ги изкарва навън от неврона в сравнение с по-малката електрична сила, която се опитва да ги вкара вътре в неврона. Нека разгледаме един от тези канали малко по-отблизо и да видим какво се случва с йоните, когато невротрансмитер се прикрепи към рецептора и каналът се отвори за йона. Нека първо помислим за натриевия канал. Да кажем, че този невротрансмитерен йонен канал, когато се прикрепи невротрансмитер се отваря и позволява само на натриеви йони да протекат навътре в неврона. Сега, докато всички тези натриеви йони протичат през този отворен канал, ще има повишение на концентрацията на натрия в малка област точно около канала. Докато тези положителни заряди се натрупват от вътрешната страна на мембраната около канала, това деполяризира тази част от мембраната. Нека запиша това. Тогава ще видим, че в тази част на мембраната мембранният потенциал започва да преминава към по-малко отрицателна стойност. Но въпросът е защо това спира. Защо мембранният потенциал не продължава да се покачва? Първото нещо, което се случва, е, че невротрансмитерът ще напусне рецептора. Ще се отдели от рецептора, а ако няма свързан невротрансмитер, йонният канал ще се затвори. Вече не позволява на положително заредени натриеви йони да протекат в неврона. По тази причина постси4наптичният потенциал ще достигне до плато. В тази точка ще спре да расте. Но защо намалява? Защо тези постсинаптични потенциали траят само кратко време и намаляват с времето? Причината за това е, че тази малка област тук, където има висока концентрация на натриеви йони, няма да остане така. Понеже върху всички тези натриеви йони действат електрична и дифузионна сили вътре в цитоплазмата, точно както се случва, когато става въпрос за тях от двете страни на мембраната. Дифузионната сила ще иска да ги накара да преминат от области с висока концентрация към области с по-ниска концентрация. И електричната сила също ще иска това. Тези положително заредени йони ще искат да се отдалечат колкото могат повече един от друг, понеже подобните заряди се отблъскват. Така че тези натриеви йони, които са влезли през отворения канал, ще се движат във всяка посока, за да се отдалечат колкото могат повече един от друг и просто ще се смесят с всички други йони в цитоплазмата, докато не са колкото се може по-далеч един от друг и после те са в равновесие. В цитоплазмата има огромен общ брой натриеви йони в сравнение с много малкия брой, който влиза през този отворен канал за краткото време, в което той беше отворен. Тази малка област с увеличена концентрация на натриеви йони няма да остане дълго, всички тези натриеви йони ще се отдалечават един от друг. Деполяризацията на тази част на мембраната също няма да е продължителна. Това е отслабването, което се случва с времето. Тази част на мембраната просто ще се върне обратно към потенциала на покой, след като тези натриеви йони се разпространят равномерно в останалата част на цитоплазмата. Представи си това като малка полусфера с повишена концентрация на натрий във вътрешността на мембраната с център отворения канал. Тази полусфера бързо се разширява във всички посоки, надалеч от канала от вътрешната страна на мембраната, отслабвайки, докато се разширява. И докато тези натриеви йони се отдалечават един от друг, докато евентуално всичко напълно отшуми, докато концентрацията на натрия се изравнява с тази в останалата част на цитоплазмата, докато тази малка полусфера висока концентрация на натриеви йони се разширява надалеч от канала, отслабвайки, докато се разширява, вълна на деполяризация започва да се разпространява през мембраната, отдалечавайки се от отворения канал. Тази вълна на деполяризация също отслабва, докато се разпространява – тук може да е с определен размер. Ако погледнем тази част на мембраната, може би е с ето такъв размер. Но докато се разпространява по мембраната, ако проверим малко по-надалеч, тя е отслабнала. Докато продължава да се разпространява по мембраната и тези натриеви йони се разпространяват по-надалеч и по-надалеч, деполяризацията става по-малка и по-малка, така че постсинаптичният потенциал намалява с разстоянието, точно както намалява с времето. Затова постсинаптичните потенциали намаляват с времето и намаляват с разстоянието, така че ефектите им са събирателни, само ако се случат достатъчно близо едновременно във времето и в пространството. Най-често срещаната причина за възбудителен постсинаптичен потенциал в невроните е навлизането на натриеви йони през невротрансмитерни рецептори, които позволяват на натриевите йони да преминат, когато невротрансмитерът е прикрепен. Но механизмът е същият и за калциевите йони. Те също ще протекат в неврона, донасяйки със себе си положителните си заряди, които после бързо ще се разпространят във всяка посока, водейки до възбудителен потенциал. Най-честата причина за инхибиторни потенциали в невроните е навлизането на хлорните йони през невротрансмитерните рецептори, които позволяват на хлорните йони да преминат. И механизмът е същият. Но понеже хлорът е анион, ще имаме малко натрупване на отрицателни заряди, повлияващи на мембранния потенциал около канала, което го прави по-отрицателен. После дифузионната сила и електричната сила ще накарат хлорните йони да се разпространят, за да опитат да се изравнят из останалата част на цитоплазмата, така че хиперполяризацията, причинена от навлизане на хлорни йони през невротрансмитерен рецептор, също ще намалее с времето и разстоянието. Инхибиторните потенциали може също да възникнат, ако невротрансмитерен рецептор позволи на калиеви йони да излязат от неврона. И тук механизмът е същият, но сега имаме група положителни заряди около отворения канал от външната страна на мембраната. Това прави положителната външна среда още по-положителна, което е същото, като да кажем, че вътрешната част на мембраната е по-отрицателна. Така че получаваш хиперполяризация. После тази област на повишена концентрация на калиеви йони бързо ще се разсее. Но в този случай се разсейва в интерстициалната течност извън неврона, вместо в цитоплазмата вътре в неврона.