Основно съдържание

Курс: Биологична библиотека > Раздел 21

Урок 1: Още за ДНК и РНК

Структура на прокариотите

Преглед на прокариотите (бактерии и археи). Структурни характеристики на прокариотните клетки.

Ключови точки:

Прокариотите са едноклетъчни организми, принадлежащи към империи Бактерии и Археи.
Прокариотните клетки са много по-малки от еукариотните клетки, нямат ядро и им липсват органели.
Всички прокариотни клетки са обвити от клетъчна стена. Много от тях имат и капсула или слузест слой, изградени от полизахариди.
По повърхността на прокариотите често има израстъци. Камшичетата (флагелуми) и някои пили служат за придвижване, фимбриите помагат на клетката да се закрепя за повърхности, а чрез половите пили клетките обменят ДНК.
Повечето прокариотни клетки съдържат една кръгова хромозома. Някои могат да имат и по-малки пръстеновидни молекули ДНК, наречени плазмиди.

Въведение

Бактериите често имат лоша слава: описвани са като опасни "микроби", които причиняват болести. Въпреки че някои видове бактерии наистина причиняват болести (всеки, на когото са му предписвали антибиотици, е наясно с това), много други са безобидни и дори полезни.

Бактериите биват класифицирани като прокариоти заедно с друга група едноклетъчни организми – археите. Прокариотите са малки, но, в много реален смисъл, доминират Земята. Те живеят буквално навсякъде – върху всяка повърхност, на земята, във водата и дори вътре в телата ни.

За да подчертаем последната точка: вероятно имаш приблизително същия брой прокариотни клетки в тялото си, колкото човешки клетки

^{1}

! Това може да звучи гадно, но много от прокариотните ни "помощници" играят важна роля в поддържането на добро здраве.

В тази статия ще разгледаме какво са прокариотите и какво точно ги различава от еукариотите (като теб, растение или гъба). После ще разгледаме по-отблизо структурите, които тези ефикасни всеналични малки организми използват, за да оцелеят.

Какво са прокариотите?

Прокариоти са микроскопични организми, които принадлежат към империите Бактерии и Археи, които са две от трите глави общности на живите организми. (Еукариите, третата, съдържа всички еукариоти, включително животни, растения и гъби). Бактериите и археите са едноклетъчни, докато повечето еукариоти са многоклетъчни.

Фосили показват, че прокариоти вече са били тук на Земята преди

3

милиарда години и учените мислят, че прокариотни предшественици са дали начало на всички форми на живот, налични на Земята днес

^{2, 3}

Прокариоти и еукариоти

Прокариотите и еукариотите са подобни по някои фундаментални начини, което отразява тяхното споделено еволюционно предшественичество. Например и ти, и бактериите в стомаха ти, декодирате гени в протеини чрез процесите транскрипция и транслация. Подобно, и ти, и прокариотните ти обитатели предавате генетична информация на потомството си във формата на ДНК.

По други начини прокариотите и еукариотите са доста различни. Това може да е очевидно, когато сравняваме хората с бактериите. Но поне за мен е не дотолкова очевидно, когато сравняваме бактерия с дрожд (която е малка и едноклетъчна, но еукариотна). Какво всъщност разделя тези категории организми?

Най-фундаменталните разлики между прокариотите и еукариотите се отнасят до това как са изградени клетките им. По-точно:

Еукариотните клетки имат ядро – оградена с мембрана кухина, в която се съхранява ДНК, докато прокариотните клетки нямат. Това е характеристиката, която формално разделя двете групи.
Еукариотите обикновено имат и други мембранни органели в допълнение към ядрото, докато прокариотните нямат.
Клетките като цяло са малки, но прокариотните клетки са наистина малки. Размерите на типичните прокариотни клетки варират от $0, 2$ ‍ $-$ ‍ $2$ ‍ $μm$ ‍ в диаметър, докато на типичните еукариотни клетки варират от $10$ ‍ $-$ ‍ $100$ ‍ $μm$ ‍ в диаметър $^{4}$ ‍.

Много прокариотни клетки имат сферични, пръчковидни или спираловидни форми (както е показано по-долу). В следващите раздели ще разгледаме структурата на една прокариотна клетка, започвайки отвън и преминавайки към вътрешността на клетката.

Капсулата

Много прокариоти имат лепкав най-външен слой, наречен капсула, която обикновено е изградена от полизахариди (захарни полимери).

Капсулата помага на прокариотите да се задържат едни към други и към различни повърхности в околната си среда и също помага за предотвратяване изсъхването на клетката. В случая с причиняващите заболявания прокариоти, които са колонизирали тялото на гостоприемнически организъм, капсулата, или лигавия слой, може също да ги защити от имунната система на гостоприемника.

Помниш ли експеримента на Грифит, който демонстрира съществуването на "трансформиращ принцип" (ДНК), който може да превърне груби безвредни бактерии в гладки патогенни бактерии? Гладките бактерии бяха гладки (и способни да причинят заболяване), понеже имаха капсула!

Kлетъчната стена

Всички прокариотни клетки имат твърда клетъчна стена, която се намира под капсулата (ако има такава). Тази структура поддържа формата на клетката, защитава вътрешността на клетката и предотвратява спукването на клетката, когато тя приеме вода.

Клетъчната стена на повечето бактерии съдържа пептидогликан, полимер от свързани захари и полипептиди. Пептидогликанът е необичаен по това, че обикновено съдържа не само L-аминокиселини, видът, обикновено използван за производство на протеини, но също D-аминокиселини ("огледалните изображения" на L-аминокиселините). Клетъчните стени на археите не съдържат пептидогликани, но някои включват подобна молекула, наречена псевдопептидогликан, докато други са съставени от протеини или други видове полимери

^{5, 6}

Някои еукариоти като растенията и гъбите също имат клетъчни стени, но те са изградени от различни материали от тези на прокариотите. Растителните клетъчни стени са изградени предимно от целулоза, а гъбичните клетъчни стени са изградени от модифициран полизахарид, наречен хитин. Можеш да научиш повече за целулозата и хитина в статията за въглехидратите.

Някои от антибиотиците, които се използват за лечение на бактериални инфекции при хора и животни, действат като се насочват към бактериалната клетъчна стена. Например някои антибиотици съдържат D-аминокиселини, подобни на тези, използвани при синтеза та на пептидогликан, "имитирайки" ензими, които изграждат клетъчната стена (но без да засягат човешки клетки, които нямат клетъчна стена и не използват D-аминокиселини, за да изграждат полипептиди)

^{5, 7}

Оцветяване по Грам

Въпреки че повечето бактериални стени съдържат пептидогликан, те могат да се различават по други начини. Всъщност тези разлики се използват за класифициране на бактериите чрез техниката, наречена оцветяване по Грам. Разработена през 19-ти век от датския физик Кристиан Грам, тази техника категоризира щамовете бактерии в една от две групи: Грам-положителни или Грам-отрицателни.

Процесът на оцветяване включва прилагане на две бои към проба от бактериите. Първо се прилагат виолетова боя и йод, които се свързват и образуват издута молекула в клетъчните стени на бактериите. После се използва алкохол за промиване на пробата, за да премахне остатъчните или слабо свързани комплекси виолетова боя-йод и към пробата се прилага червена боя.

Структурата на клетъчната стена на бактериите определя коя боя е видима в края на процеса. Грам-положителните бактерии имат дебела клетъчна стена от пептидогликан, която улавя обемистите молекули виолетова боя-йод. (Червената боя също се прикрепя, но виолетовата боя я покрива.) Грам-отрицателните бактерии, от друга страна, имат тънък слой пептидогликан и допълнителна външна мембрана (виж изображението по-долу). Тънкият слой пептидогликан задържа само чеврената боя, давайки на Грам-отрицателните бактерии лилав оттенък.

Изображение, базирано на подобно изображение в Reece et al. $^{8}$ ‍

Плазмената мембрана

Под клетъчната стена лежи плазмената мембрана. Основният градивен блок на плазмената мембрана са фосфолипиди – липиди, съставени от глицеролна молекула, прикрепена към хидрофилна (привличаща водата) фосфатна глава и две хидрофобни (отблъскващи водата) опашки от мастни киселини. Фосфолипидите в една еукариотна или бактериална мембрана се групират в два слоя, образувайки структура, наречена фосфолипиден двуслой.

_Изображение, модифицирано от "Lipids: Figures 8 and 9" от OpenStax College, Biology (CC BY 4.0)_

Плазмените мембрани на археите имат някои уникални свойства, различни от тези и на бактериите, и на еукариотите. Например при някои видове противоположните фосфолипидни опашки се съединяват в единична опашка, образувайки единичен слой, вместо двуслой (както е показано по-долу). Тази модификация може да стабилизира мембраната при високи температури, като позволява на археите да живеят щастливо във врящи горещи гейзери.

Освен че в някои случаи са еднослойни, плазмените мембрани на археите се различават от тези на бактериите и еукариотите и по други неща. По-долу са три други главни разлики

^{9}

Първо, археите имат фосфолипиди с изопреноидни опашки, вместо опашки от мастни киселини. Изопреноидните опашки са разклонени, докато опашките от мастни киселини не са.
Второ, връзката, която свързва глицеролната молекула с изопреноидните опашки в археите, е етерна връзка. За разлика от тях при бактериите (и еукариотите) глицеролът е свързан с опашките мастни киселини с естерна връзка, както е показано по-долу.
Трето, глицеролните молекули, използвани за изграждане на фосфолипидите на археите, са огледални изображения на тези, използвани за изграждане на бактериалните и еукариотните фосфолипиди (когато се разгледат в триизмерно пространство). Тези форми на глицерола са енантиомери една на друга и се наричат L-глицерол (срещащ се при археите) и D-глицерол (срещащ се при бактериите и еукариотите).

_Изображение, модифицирано от "Archaea membrane" от Fransciscosp2 (публичен домейн)._

Израстъци

Прокариотните клетки често имат израстъци (продължения от клетъчната мембрана), които позволяват на клетката да се прикрепи към повърхности, да се движи или да предава ДНК към други клетки.

Тънки нишки, нарачени фимбри (единично число: фимбра), като тези показани на картинката по-долу, се използват за адхезия – тоест те помагат на клетките да се задържат към обекти и повърхности в околната си среда.

По-дългите израстъци, наречени реснички (единично число: ресничка) са няколко вида и имат различни роли. Например половата ресничка задържа две бактериални клетки заедно и позволява ДНК да бъде прехвърлена между тях при процес, наречен конюгация. Друг клас бактериални реснички, наречени тип IV реснички, помагат на бактерията да се движи из околната си среда

^{10}

Най-често срещаните израстъци, използвани за придвижване, обаче са камшичетата (единично число: камшиче). Тези опашкоподобни структури се движат като пропелери, за да придвижат клетките през воднисти среди.

Да, камишчетата са налични не само при бактериите и археите, но и при някои еукариотни клетки. Но структурата и химичният състав на камшичетата са различни при всяка група, което означава, че трите вида камшичета са еволюирали независимо едни от други

^{11}

Хромозома и плазмиди

Повечето прокариоти имат единична кръгова хромозома и, следователно, единично копие на генетичния си материал. Еукариотите като хората, за разлика от тях, по принцип имат много пръчкоподобни хромозоми и две копия на генетичния си материал (на хомоложни хромозоми).

Също така прокариотните геноми по принцип са много по-малки от еукариотните геноми. Например геномът на E. coli е по-малък от половината от размера на генома на дрожд (прост, едноклетъчен еукариот), и почти

700

пъти по-малък от човешкия геном

^{13}

м!

По определение на прокариотите им липсва ядро, оградено с мембрана, което да съдържа хромозомите им. Вместо това хромозомата на един прокариот се намира в частта от цитоплазмата, наречена нуклеоид.

Освен хромозома много прокариоти имат и плазмиди, които са малки пръстени двойноверижна екстра-хромозомна ("извън хромозомата") ДНК. Плазмидите носят малък брой неесенциални гени и се копират независимо от хромозомата в клетката. Те могат да бъдат прехвърлени към други прокариоти в една популация, като понякога разпространяват гени, които са полезни за оцеляването.

Например някои плазмиди носят гени, които правят бактериите резистентни на антибиотици. (Тези гени са наречени R гени.) Когато плазмидите, които носят R гени, биват обменени в една популация, те бързо могат да направят популацията резистентна на антибиотични лекарства. Въпреки че е полезен за бактериите, този процес може да затрудни лекарите в лечението на бактериални инфекции.

Антибиотиците са жизненоважни за лекуване на вредни бактериални инфекции като пневмония и туберкулоза. Но прекомерната употреба на антибиотици е направила резистентни към тях някои щамове патогенни бактерии. Как се случва това?

Някои бактерии носят гени (или специфични версии на гени), които пренасят антибиотична резистентност. Тези гени могат да позволят на бактериите да се преборят с естествени антибиотици, освобождавани от други организми за конкуренция или защита. Ако резистентни бактерии са в среда, която е изложена на антибиотици, те ще оцелеят и ще се въпроизведат повече от не-резистентните бактерии (тоест те ще бъдат облагодетелствани от естествения подбор). Ако резистентните индивиди носят гените си за антибиотична резистентност на плазмиди, те могат също да предадат резистентността към други индивиди в популацията.

Чрез тези механизми могат бързо да се образуват колонии резистентни бактерии, които са много трудни за убиване. Поради тази причина много учени съветват да се внимава със широкоразпространеното използване на антибиотици.

Вътрешни отделения

Прокариотите "не се очаква" да имат вътрешни отделения като органелите на еукариотите и, в по-голямата си част, те нямат. Но прокариотните клетки понякога трябва да увеличат повърхностната площ на мембраната, за да улеснят протичането на някои реакции или да концентрират субстрат около ензима му, точно както еукариотните клетки. Поради това някои прокариоти имат мембранни сгъвания или отделения, функционално подобни на тези на еукариотите.

Например фотосинтезиращите бактерии често имат обширни мембранни гънки за увеличаване на повърхностната площ за зависимите от светлина реакции подобно на тилакоидните мембрани на една растителна клетка. Тези бактерии може също да имат карбоксизоми, обвити с протеини клетъчни отделения, в които въглеродният диоксид бива концентриран за фиксация в цикъла на Калвин

^{14}

Провери знанията си!

Наблюдаваш наскоро открит едноклетъчен организъм, като използваш мощен микроскоп.
Как можеш да определиш дали организмът е прокариот, или еукариот?

Избери един отговор:
(Избор А)

Той е едноклетъчен, така че трябва да е прокариот
(Избор Б)
Ако липсват нагънати повърхности на мембраната за извършване на фотосинтеза, организмите трябва да бъдат еукариоти.
(Избор В)
Ако имат клетъчна стена, то организмите трябва да бъдат прокариоти.
(Избор Г)

Ако има обвито от мембрана ядро, той трябва да е еукариот
Всички прокариотни клетки имат твърда клетъчна стена за защита, но някои еукариотни клетки (като тези на растенията, гъбите и водораслите) също имат клетъчни стени. Това означава, че наличието на клетъчна стена не може да е убедителна причина за различаване на прокариоти от еукариоти.
Въпреки че всички прокариоти са едноклетъчни, някои еукариоти също са едноклетъчни (например сладководните амеби).
Някои прокариоти имат специализирани гънки в своите мембрани, които осигуряват допълнителна повърхност за извършване на определени процеси, като фотосинтеза и други метаболитни функции. (Еукариотите по принцип извършват процеса фотосинтеза в оградени с мембрана органели, наречени хлоропласти.)
ДНК на всички еукариоти се съдържа в обвито от мембрана ядро. Прокариотната ДНК не е ограничена в ядро, а се намира в участък на цитоплазмата, наречен нуклеоид.
Липсата на ядро е определящата характеристика на една прокариотна клетка и начилието на ядро е определящата характеристика на една еукариотна клетка.

Тази статия е лицензирана под разрешително CC BY-NC-SA 4.0.

Цитирани трудове:

Abbott, Allison. (2016, January 8). Scientists bust myth that our bodies have more bacteria than human cells. In Nature news & comment. Retrieved from http://www.nature.com/news/scientists-bust-myth-that-our-bodies-have-more-bacteria-than-human-cells-1.19136.
Reece, J. B., Urry, L. A., Cain, M. L., Wasserman, S. A., Minorsky, P. V., and Jackson, R. B. (2011). The first single-celled organisms. In Campbell biology (10th ed., p. 526). San Francisco, CA: Pearson.
Reece, J. B., Urry, L. A., Cain, M. L., Wasserman, S. A., Minorsky, P. V., and Jackson, R. B. (2011). The first eukaryotes. In Campbell biology (10th ed., p. 528-529). San Francisco, CA: Pearson.
Rollins, David M. (n.d.). Comparison between prokaryotic and eukaryotic cells. Retrieved July 30, 2016 from http://www.life.umd.edu/classroom/bsci424/BSCI223WebSiteFiles/ProkaryoticvsEukaryotic.htm.
OpenStax College, Biology. (2014, March 28). Structure of prokaryotes. In OpenStax CNX. Retrieved from https://cnx.org/contents/nnx1QFeU@11/Structure-of-Prokaryotes.
Albers, Sonja-Verena and Meyer, Benjamin H. (2011). The archaeal cell envelope. Nature Reviews Microbiology, 9, 416-418. http://dx.doi.org/10.1038/nrmicro2576.
Martinez-Rodriguez, S. Martinez-Gomez, A. I., Rodriguez-Vico, F., Clemente-Jimenez, J. M., and Las Heras-Vazquez, F. J. (2010). Natural occurrence and industrial applications of D-amino acids: An overview. Chemistry and Biodiversity, 7, 1534.
Reece, J. B., Urry, L. A., Cain, M. L., Wasserman, S. A., Minorsky, P. V., and Jackson, R. B. (2011). Bacteria and archaea. In Campbell biology (10th ed., p. 569). San Francisco, CA: Pearson.
Waggoner, B., and Speer, B. R. (2006). Archaea: Morphology. In Regents of the University of California. Retrieved from http://www.ucmp.berkeley.edu/archaea/archaeamm.html.
Telford, John L., Michèle A. Barocchi, Immaculada Margarit, Rino Rappuoli, and Guido Grandi. "Pili in Gram-positive Pathogens." Nature Reviews Microbiology Nat Rev Micro 4, no. 7 (2006): 511. http://dx.doi.org/10.1038/nrmicro1443. Retrieved from https://med.uth.edu/mmg/files/2014/12/Ton-That_Telford_012215.pdf.
Reece, J. B., Urry, L. A., Cain, M. L., Wasserman, S. A., Minorsky, P. V., and Jackson, R. B. (2011). Bacteria and archaea. In Campbell biology (10th ed., p. 570). San Francisco, CA: Pearson.
Bacterial genomes. (2016). In Department of microbiology, Cornell University. Retrieved from https://micro.cornell.edu/research/epulopiscium/bacterial-genomes.
Genome. (2016, July 18). Retrieved July 30, 2016 from Wikipedia: https://en.wikipedia.org/wiki/Genome.
Murat, D., Byrne, M., and Komeili, A. (2010). Cell biology of prokaryotic organelles. Cold Spring Harb. Perspect. Biol., 2, a000422, pp. 8, 12-13. http://dx.doi.org/10.1101/cshperspect.a000422.

Препратки:

Abbott, Allison. (2016, January 8). Scientists bust myth that our bodies have more bacteria than human cells. In Nature news & comment. Retrieved from http://www.nature.com/news/scientists-bust-myth-that-our-bodies-have-more-bacteria-than-human-cells-1.19136.

Albers, Sonja-Verena and Meyer, Benjamin H. (2011). The archaeal cell envelope. Nature Reviews Microbiology, 9, 414-426. http://dx.doi.org/10.1038/nrmicro2576.

Archaea. (2016, March 2). Retrieved March 2, 2016 from Wikipedia: https://en.wikipedia.org/wiki/Archaea#Membranes

Bacterial genomes. (2016). In Department of microbiology, Cornell University. Retrieved from https://micro.cornell.edu/research/epulopiscium/bacterial-genomes.

Bacterial conjugation. (2003, March 18). In Physics forums. Retrieved March 2, 2016 from https://www.physicsforums.com/threads/bacterial-conjugation.129/.

Бактериален растеж. (31-ви декември 2015 г.) Достъп на 2-ри март 2016 г. от Уикипедия: https://en.wikipedia.org/wiki/Bacterial_growth.

Chromosomes in bacteria: are they all single and circular? (2012, December 13). Retrieved March 2, 2016 from MicrobeWiki: https://microbewiki.kenyon.edu/index.php/Chromosomes_in_Bacteria:_Are_they_all_single_and_circular%3F.

Frazer, J. (2013, January 12). Archaea are more wonderful than you know. In Scientific American. Retrieved from http://blogs.scientificamerican.com/artful-amoeba/archaea-are-more-wonderful-than-you-know/.

Genome. (2016, July 18). Retrieved July 30, 2016 from Wikipedia: https://en.wikipedia.org/wiki/Genome.

Mandal, A. (2013). Chromosomes in prokaryotes. InNews-Medical.net. Retrieved from http://www.news-medical.net/health/Chromosomes-in-Prokaryotes.aspx.

Martinez-Rodriguez, S. Martinez-Gomez, A. I., Rodriguez-Vico, F., Clemente-Jimenez, J. M., and Las Heras-Vazquez, F. J. (2010). Natural occurrence and industrial applications of D-amino acids: An overview. Chemistry and Biodiversity, 7, 1531-1548.

Meyer, R. R. (2003). Chromosome, prokaryotic. In Genetics. Retrieved from http://www.encyclopedia.com/doc/1G2-3406500050.html.

Murat, D., Byrne, M., and Komeili, A. (2010). Cell biology of prokaryotic organelles. Cold Spring Harb. Perspect. Biol., 2, a000422, pp. 8, 12-13. http://dx.doi.org/10.1101/cshperspect.a000422.

Колеж Оупънстакс, Биология. (28-ми март 2014 г.) Структура на прокариотите. В Оупънстакс CNX. Достъп от https://cnx.org/contents/nnx1QFeU@11/Structure-of-Prokaryotes.

Pilus. (2016, February 13). Retrieved March 2, 2016 from Wikipedia: https://en.wikipedia.org/wiki/Pilus.

Prokaryotic chromosomes. (2016, January 21). Retrieved March 2, 2016 from WikiLectures: http://www.wikilectures.eu/index.php/Prokaryotic_Chromosomes.

Purves, W. K., Sadava, D., Orians, G. H., and Heller, H. C. (2003). Bacteria and archaea: the prokaryotic domains. In Life: The science of biology (7th ed., pp. 524-542). Sunderland, MA: Sinauer Associates, Inc.

Purves, W. K., Sadava, D., Orians, G. H., and Heller, H. C. (2003). Cells: The basic units of life. In Life: The science of biology (7th ed., pp. 65-66). Sunderland, MA: Sinauer Associates, Inc.

Purves, W. K., Sadava, D., Orians, G. H., and Heller, H. C. (2003). The genetics of viruses and prokaryotes. In Life: The science of biology (7th ed., pp. 257-277). Sunderland, MA: Sinauer Associates, Inc.

Рийс, Дж. Б., Юри, Л. А., Кайн, М. Л., Васерман, С. А., Минорски, П. В. и Джаксън, Р. Б. (2011). Бактерии и археи. В Биология на Кембъл (10-то издание, стр. 567-575). Сан Франциско, Калифорния: Пиърсън.

Reece, J. B., Urry, L. A., Cain, M. L., Wasserman, S. A., Minorsky, P. V., and Jackson, R. B. (2011). The first eukaryotes. In Campbell biology (10th ed., p. 528-529). San Francisco, CA: Pearson.

Reece, J. B., Urry, L. A., Cain, M. L., Wasserman, S. A., Minorsky, P. V., and Jackson, R. B. (2011). The first single-celled organisms. In Campbell biology (10th ed., p. 526). San Francisco, CA: Pearson.

Rollins, David M. (n.d.). Comparison between prokaryotic and eukaryotic cells. Retrieved July 30, 2016 from http://www.life.umd.edu/classroom/bsci424/BSCI223WebSiteFiles/ProkaryoticvsEukaryotic.htm.

Rohde, R. E. (2016) Course notes for intro to microbiology-Bio 2420. In Austin community college. Retrieved from http://www.austincc.edu/rohde/CHP4.HTM.

Structural biochemistry/lipids/ isoprenoids (2011, February 4). Retrieved February 1, 2016 from Wikibooks: https://en.wikibooks.org/wiki/Structural_Biochemistry/Lipids/Isoprenoids.

Telford, John L., Michèle A. Barocchi, Immaculada Margarit, Rino Rappuoli, and Guido Grandi. "Pili in Gram-positive Pathogens." Nature Reviews Microbiology Nat Rev Micro 4, no. 7 (2006): 509-19. http://dx.doi.org/10.1038/nrmicro1443. Retrieved from https://med.uth.edu/mmg/files/2014/12/Ton-That_Telford_012215.pdf.

Waggoner, B., and Speer, B. R. (2006). Archaea: Morphology. In Regents of the University of California. Retrieved from http://www.ucmp.berkeley.edu/archaea/archaeamm.html.

Искаш ли да се присъединиш към разговора?

Вписване в профила

Сортирай по:

Все още няма публикации.

Разбираш ли английски? Натисни тук, за да видиш още дискусии в английския сайт на Кан Академия.