Базалните ганглии - Подробно за индиректният път

В това видео ще говорим за индиректния път. Това е път, включващ някои от базалните ядра, благодарение на който не извършваме нежелани мускулни движения. Например нежелано движение би било да излееш чаша горещо кафе върху гаджето на първата ви среща. Това определено би било нежелано движение. Но преди да започнем с подробностите за индиректния път и да разберем как избягваме нежелани мускулни движения, които могат да провалят първата ни среща, нека разгледаме тази специална структура тук – таламусът. Таламусът много, много обича да комуникира с моторната кора. Моторната кора е ето тук. Тя е структурата, която комуникира с мускулите ни и ни помага да ги контролираме. Ако оставим таламусът да прави, каквото си иска, той ще изпрати тонове възбудни сигнали към моторната кора и ще увеличи активността ѝ – активността на моторната кора ще се повиши. Когато активността на моторната кора се повиши, тя ще си говори повече с мускулите. Това ще увеличи тяхната активност и ще ни накара да се движим повече. Когато мисля за всичко това обичам да си представям таламуса като малко кученце. Малко развълнувано кученце, на което не можеш да имаш доверие. Трябва да бъде на каишка, защото обикновено това правим с кученца, на които не можем да имаме вяра. Слагаме ги на каишка и можем да контролираме колко тичат наоколо и колко проблеми създават. В този случай проблемът е, че таламусът може да активира моторната кора прекалено много, да я направи прекалено активна. Защото тя прави мускулите ни прекалено активни и ни кара да се движим прекалено много. Всъщност в мозъка имаме подобна каишка. Имаме каишка за таламуса и това е globus pallidus medialis, едно от базалните ядра. Това тук е globus pallidus medialis, който контролира таламуса и го държи на каишка, като му изпраща инхибиторни съобщения, с което потиска активността на таламуса. Това е функцията на globus pallidus medialis в мозъка. Той държи таламуса на каишка. Когато базалните ядра работят заедно, за да гарантират, че няма да извършим някое нежелано действие, те затягат каишката на таламуса. Правят го още по-малко активен. Ако скъсим каишката, кученцето няма да може да тича толкова надалеч. За да направят това, ядрата си говорят едно с друго и накрая изпращат съобщение до globus pallidus medialis, в което му казват да скъси каишката, да изпрати още инхибиторни сигнали до таламуса. Това потиска активността на таламуса и той не може да говори толкова много с моторната кора. Това е целта на индиректния път – да затегне каишката на таламуса, като изпрати съобщения на globus pallidus medialis. Да разгледаме този път, за да разберем как се случва всичко това. Първото нещо, което се случва, е, че моторната кора комуникира със стриатума и увеличава активността в стриатума. За да направи това, тя изпраща възбудни сигнали по възбудни неврони като този тук, които стигат до стриатума. Така активността на стриатума се повишава. Стриатумът се възбужда, активността му се увеличава. В стриатума имаме тези неврони, който можем да оцветим в червено, те са инхибиторни неврони, които стигат до globus pallidus lateralis, това е външната част на globus pallidus. Когато стриатумът се възбуди, тези инхибиторни неврони в червено също се възбуждат и намаляват активността на globus pallidus lateralis. Имаме и неврони, които се простират от globus pallidus lateralis до субталамичното ядро. Когато активността на globus pallidus lateralis се понижи, той не може да говори със субталамичното ядро колкото преди. Той обикновено потиска активността на субталамичното ядро. Но когато не е толкова активен, не може да го прави. Следователно субталамичното ядро става по-активно. Това е много важна част. Това е частта, която има много голямо значение – субталамичното ядро се активира, това води до изпращане на възбудни съобщения до globus pallidus medialis, до каишката на таламуса. Какво става, ако каишката се активира? Това ще я затегне, нали? В каишката имаме инхибиторни неврони, които излизат от globus pallidus medialis и стигат до таламуса. Ако възбудим тези неврони, ще затегнем каишката. Защото тези неврони инхибират таламуса. Важното нещо, което трябва да разбереш от всичко това е, че когато не искаме да съкращаваме мускулите си, моторната кора изпраща сигнал, който минава по този път и крайният резултат е възбуждане на globus pallidus medialis, което стяга каишката на таламуса. Вече знаеш, че ако затегнем каишката, ако инхибираме активността на таламуса още повече, ще има по-малко комуникация между таламуса и моторната кора и по-малко 'разговори' между мускулите и моторната кора. Но за този път има още няколко подробности. Спомни си, че по-рано казахме, че искаме да можем да нагласяваме колко стегната е каишката. Имаме нещо подобно на заден фон, което изпълнява тази функция. То нагласява колко е стегната каишката в зависимост от това какво движение трябва да извършим. Да се отправим към субталамичното ядро, което комуникира със substantia nigra. Substantia nigra в този път прави точно обратното на това, което видяхме. При нагласяването на каишката, substantia nigra я отпуска малко и позволява на мускулите да се движат малко повече. Ще обясним как се случва всичко, но това е важната част. Това е целта на substantia nigra в индиректния път. Субталамичното ядро усилва активността на substantia nigra. Прави това чрез възбудни неврони, по които изпраща възбудни сигнали. А substantia nigra има друг вид неврони – допаминергични неврони. Тези допаминергични неврони достигат до стриатума. Те комуникират с тези възбудни неврони, които увеличават активността на тези инхибиторни неврони тук, които стигат до globus pallidus lateralis. Така че, когато substantia nigra се възбуди, когато реши, че трябва да отпусне каишката на таламуса, да му позволи да има малко повече свобода, тя изпраща допамин до стриатума. Допаминът се свързва с тези рецептори тук върху тези възбудни неврони – тези рецептори се наричат D2 рецептори. Когато допаминът се свърже с тях, той намалява активността на невроните, на тези възбудни неврони. Следователно те не могат да си говорят и да увеличават активността на тези инхибиторни неврони, колкото преди. Тогава инхибиторните неврони, които инхибират globus pallidus lateralis, не могат да вършат толкова работа, колкото преди, когато активността им е била увеличена. Те не могат да инхибират globus pallidus lateralis толкова, колкото преди. Това е точно обратното на това, което видяхме преди, нали? Преди инхибирахме globus pallidus lateralis, а сега substantia nigra отнема част от това инхибиране и позволява на globus pallidus lateralis да бъде по-активен. Това означава, че globus pallidus medialis ще бъде по-малко активен. Ако globus pallidus medialis – нашата каишка на таламуса е по-малко активна, това означава, че каишката няма да е толкова стегната. Ще се отпусне малко и таламусът ще може да стане малко по-активен. Ще си говори малко повече с моторната кора и моторната кора ще говори повече с мускулите. Ще имаме повече мускулно движение. Substantia nigra е умна. Тя знае, че на нашето куче не може да се има вяра, затова трябва да контролираме колко отпускаме каишката. Не можем да отпуснем всичко. Substantia nigra знае кога да каже "Стига толкова!" и да изпрати съобщение обратно към субталамичното ядро, за да му каже да спре да я активира. Така substantia nigra спира да позволява на този път да отпуска каишката. Това е индиректният път. Това е начинът, по който структурите си говорят, за да регулират каишката на таламуса. По този начин регулират и колко движения извършваме.